阿利效应

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阿利效应是一个在生物学中的现象,它反映了在一个种群中的种群规模、密度和平均个体適應度(通常被测量作人均人口增长率)具有相关联系的效应。[1]

历史和背景[编辑]

虽然当时阿利效应这个概念还没有被命名,但在20世纪30年代,它就第一次被同名的沃德·克莱德·阿利所描述过。 通过实验研究,Allee 能够证明:当鱼缸中有更多的金鱼个体时,金鱼会生长得更迅速。[2] 这使他得出结论:个体的聚集可以提高个体的生存率,而且这种合作可能在社会结构的整体演化中是至关重要的。 "阿利原则"一词是在1950年代提出的,当时生态学领域的重点之一是探究物种之间和物种内部的竞争。[3] 种群动态学的经典观点认为:由于资源的竞争,种群的密度越高的情况下,总体增长率会越低;而种群密度越低时,总体增长率会更高。 换句话说,当由于有限的资源而使周围的个体数量更少时,群体中的个体会有更好的生存条件(参见逻辑增长)。 然而,阿利效应的概念引入了这样一种观点,即当人口密度较低时,与前文所描述的效应作用相反的现象仍然存在。 不仅仅是因为有繁衍后代的需求,一个物种中的个体,往往需要另一个个体的帮助来得以生存。 最明显的例子是在动物中观察到的,它们以群体的形式捕食猎物,或在捕食者到来时进行防御。

定义[编辑]

普遍接受的对阿利效应的定义是:个体的适应度随着种群密度的增加而提升,或者说, 在种群密度和个体适应度之间有正相关联系。 它有时被称为"undercrowding",而且它还在渔业科学被认为是 "依靠性"(depensation)的近义词(或甚至被认为是同义词)。[4]下面列出了几个阿利效应在生态学文献中常被用到的重要分类。

组分化的与个体层面的阿利效应[编辑]

组分化的阿利效应描述的是在任何一种可衡量的反映个体适应度的组分,和种群密度之间的正相关关系。个体层面的阿利效应 则注重于描述一个个体的全面生存能力与种群密度的关系。

两者之间的区别在于阿莱效应的规模: 人口阿莱效应的存在表明至少存在一个组成部分阿莱效应,而人口阿莱效应的存在并不一定导致人口阿莱效应。 例如,合作狩猎和更容易找到配偶的能力,都受到种群密度的影响,是 Allee 效应的组成部分,因为它们影响到种群的个体适应性。 在低人口密度下,这些成分的 Allee 效应会累加起来,产生整体的人口 Allee 效应(增加适应度,提高人口密度)。 当人口密度达到较高水平时,负密度依赖常常通过资源竞争抵消人口密度依赖的组成成分,从而消除人口密度效应。[5] 值得注意的是,对于某些物种来说,即使在高密度的种群中也可能发生 Allee 效应。

强的 与 弱的 阿利效应[编辑]

Allee影响进行分类的性质密度的依赖性在低密度。 如果人口的缩减对于低密度,有一种强烈的Allee的效果。 如果扩散的速率是正的增加则有一个弱Allee的效果。 原假设是,增殖率是积极的,但减少在低密度。

这两个术语的区别取决于有关种群是否表现出临界的种群大小或密度。 显示弱 Allee 效应的种群在种群密度或规模较低时具有较低的人均增长率(与种群的个体适应性直接相关)。 然而,即使在这样低的人口规模或密度下,人口总是呈正的人均增长率。 同时,具有强 Allee 效应的种群具有一个临界种群大小或密度,在此临界种群密度下,种群增长率为负值。 因此,当种群密度或大小低于这个阈值时,没有任何进一步的援助,种群将注定灭绝。 强烈的阿莱效应通常更容易用经验性的时间序列数据来证明,因为人们可以精确地指出人口规模或密度,在这种情况下,人均增长率变为负数。

原理[编辑]

由于它的定义是种群密度和平均适合度之间的正相关,因此 Allee 效应产生的机制必然与生存和繁殖有关。 一般来说,这些 Allee 效应机制产生于物种个体之间的合作或促进。 这种合作行为的例子包括更好的寻找配偶,环境条件,以及群体防御捕食者。 由于这些机制更容易观察到的领域,他们往往是更常见的相关 Allee 效应的概念。 然而,Allee 效应的机制较不明显,如近亲繁殖抑制和性别比例偏差也应予以考虑。

生态学的原理[编辑]

尽管存在许多阿莱效应的生态机制,文献中最常引用的促进阿莱效应的行为包括: 配偶限制、合作防御、合作喂养和环境调节。 虽然这些行为被分为不同的类别,但要注意,它们可能是重叠的,而且往往是上下文相关的(只有在特定条件下才会运作——例如,合作防御只有在有捕食者或竞争对手存在的情况下才有用)。

配料限制
配子限制指的是在种群大小或密度较低的情况下,有性生殖很难找到一个兼容的、可接受的配子。 这是一个普遍遇到的问题,物种利用被动繁殖和具有低流动性,如浮游生物,植物和固着无脊椎动物。[6] 例如,风媒传粉的植物在稀疏种群中的适合度较低,因为花粉成功落在同种植物上的可能性较低。[7]
合作防御
聚集的另一个可能的好处是通过群体反捕食行为来保护自己不被捕食。 在较低的密度下,许多种群表现出较高的警戒率。 这种警惕性的提高可能导致花在觅食上的时间和精力减少,从而降低小群体中个体的适应性。[8] 猫鼬就是这种共同警惕性的明显例子。[9] 与此同时,其他物种以同步的方式移动,以迷惑和躲避沙丁鱼群和椋鸟群等掠食者。 当有更多的个体存在时,这种群集行为对捕食者的混淆效应会更有效。
合作喂养
某些物种还需要集体觅食才能生存。 例如,像非洲野狗这样的成群捕食的物种,在小群体中不能有效地定位和捕获猎物。
改变环境条件 / 生境
环境条件作用一般是指个体为了物种的利益而共同努力改善其近期或未来环境的机制。 这种改变可能涉及非生物(温度,动荡等)或生物(毒素,激素等)环境因素的变化。 太平洋鲑鱼就是这样一个潜在的例子,产卵个体的密度会影响后代的生存能力。 产卵的鲑鱼携带着它们从海洋获得的营养物质,当它们迁移到淡水溪流中进行繁殖时,这反过来丰富了它们死亡时周围的栖息地,从而为幼鲑创造了一个更适合它们的栖息地,在接下来的几个月里孵化出来。[10]. 虽然令人信服,但是鲑鱼保护环境的案例并没有得到经验证明的严格支持。

考虑人类的影响[编辑]

经典经济理论预测,人类对种群的剥削不太可能导致物种灭绝,因为寻找最后几个个体的成本上升,将超过在市场上出售个体所获得的固定价格。 然而,当稀有物种比普通物种更受欢迎时,稀有物种的价格可能会超过高昂的收获成本。 这种现象可能会产生一种"人为的"阿莱效应,即稀有物种灭绝,但普通物种可持续收获。[11] 人为的 Allee 效应已成为21濒危物种经济市场威胁概念化的标准方法。[12] 然而,最初的理论是用二维模型的一个量纲分析来假设的。 事实证明,在人类开发者和生物种群空间中,二量纲分析的 Allee 曲线是复杂的,这条曲线区分注定灭绝的物种和持续灭绝的物种。 即使是非常高大的种群数量,也有可能超过最初提出的 Allee 灭绝路径的阈值。

遗传机制[编辑]

种群规模的减小可能导致遗传多样性的丧失,由于遗传变异在物种进化潜力中的作用,这反过来可能导致可观察到的 Allee 效应。 随着物种数量的减少,其基因库的规模也会随之缩小。这种遗传瓶颈的一个可能结果是,通过遗传漂变过程以及近亲繁殖衰退,物种的适合度降低。[13] 物种整体适应性的降低是由种群中有害突变的累积造成的。 一个物种的遗传变异可能是有益的,也可能是有害的。 然而,在较小规模的基因库中,有害等位基因变成固定的随机事件(遗传漂变)的几率较高。 虽然进化理论认为,表达有害等位基因应该通过自然选择进行净化,净化将是最有效的,只有在消除等位基因的高度有害或有害。 轻度有害等位基因,如那些在生命后期发挥作用的基因,将不太可能被自然选择移除,相反,新获得的有益突变,更有可能失去随机机会在较小的遗传池比较大的。[14]

虽然一些低遗传变异物种的长期种群持续性最近引发了关于近亲繁殖抑制的普遍性的争论,但是有各种各样的实验证据可以证明遗传 Allee 效应。[15] 在濒临灭绝的佛罗里达美洲豹身上就观察到了这样一例佛罗里达山狮。佛罗里达美洲豹在20世纪90年代初经历了遗传瓶颈,种群数量减少到大约25只成年个体。这种遗传多样性的减少与精子质量低下、睾丸激素水平异常、卷发和扭曲的尾巴等缺陷有关。[16] 作为回应,一项基因拯救计划开始实施,几只来自德克萨斯州的雌性美洲狮被引入了佛罗里达州的种群。 这一行动迅速导致减少的缺陷,以前与近亲繁殖抑郁症患病率。 虽然这种近亲繁殖衰退的时间比那些更直接的 Allee 效应更长,但它对一个物种的长期存在有着重大的影响。

人口的随机性[编辑]

人口随机性是指在有限规模的人口中,随机抽样引起的人口增长的变化。[17] 在人口较少的情况下,人口统计随机性将降低人口增长率,产生类似于 Allee 效应的影响,增加人口灭绝的风险。[18] 然而,人口统计的随机性能否被认为是阿莱效应的一部分还存在一些争议。 Allee 效应的最新定义考虑了群体密度和个体平均适合度之间的相关。 因此,由出生和死亡事件引起的随机变化不会被认为是 Allee 效应的一部分,因为灭绝风险的增加不是种群内个体命运变化的结果。[19]

同时,当人口统计随机性结果性别比率波动,它可以减少个人适应的人口下降。 例如,小规模人口的波动导致一种性别的稀缺,反过来又限制了异性交配的机会,降低了个体在人口中的适应性。 这种 Allee 效应在一夫一妻制物种中可能比一夫多妻制物种中更普遍。[20]

对于扩大中的种群的效应[编辑]

人口统计学和数学研究表明,Allee 效应的存在可以减少种群扩散的速度,甚至可以防止生物入侵。[21][22][23][24][25]

最近基于时空模型的结果表明,Allee 效应也可以促进种群扩展中的遗传多样性。[26] 这些结果抵消了阿莱效应具有净负面后果的普遍观点。 降低个体在殖民前线之前的生长速度同时也降低了殖民速度,使来自种群核心的基因多样性保持在前线。 阿利效应也影响多样性的空间分布。 不包括 Allee 效应的时空模式导致遗传多样性的垂直格局(即遗传组分的强结构性空间分布) ,而包括 Allee 效应的时空模式导致遗传多样性的"水平格局"(即空间上没有遗传分化)。

数学模型[编辑]

一个简单的数学示例Allee效果是由立方的增长模式

那里的人口具有负增长率 , 一个正增长率 (假设 条)。 这是一个出发,从 后勤增长方程式

当,

N=人口数量;
r= 内在的增长率;
K= 承载能力;
A=关键点;和
dN/dt=率的增加的人口。

之后,分裂的双方式通过的人口规模N,在逻辑增长的左手边的公式表示的人均人口增长率,这是依赖于人口规模N,并增加而减小N整个范围的人口的大小。与此相反,当有一个阿利影响的人均增长率的增加而增加N过一些范围内人口的尺寸[0,N]。

时空模型可能采取Allee效虑。 一个简单的例子是由反扩散模型

当,

D=扩散系数;
=一个维 拉普拉斯算的。

当一个人口组成的小分人口的其他因素的Allee效应出现。

如果分居民都受到不同的环境变化(即分离不够,一个灾害可以发生在一个分人口的网站而不影响其他分人口),但仍然允许个人之间的旅行次人口,然后个人分居民更有可能灭绝于总人口。在这种情况下的一种灾难性事件的人数减少一子人口中,个人从另一个次人口网站可以重建该地区。

如果所有的子民都受到同样的环境变化(即如果一灾害的影响之一的,这会影响他们的所有)然后 碎片 的人口不利的人口并增加的灭绝风险的总人口。 在这种情况下,这种收到没有任何好处的一个小子-人口(损失分人口不是灾难性的物种作为一个整体)和所有缺点(近亲繁殖 的抑郁症,丧失 遗传多样性 和脆弱性增加对环境的不稳定性)和人口能够生存下去更好地完整的。

阿利原则的聚集效应[编辑]

群居生活的结果,由于个人聚集在响应:1)当地居或景观的差异,2)日常和季节性天气变化,3)生殖过程、或4)作为结果的社会化景点。

参考文献[编辑]

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延伸阅读[编辑]

外部链接[编辑]