阿瓦拉慈龍科

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阿瓦拉慈龍科
化石時期: 白堊紀晚期
單爪龍重建圖
單爪龍重建圖
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
超目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
手盜龍類 Maniraptora
總科: 阿瓦拉慈龍超科 Alvarezsauroidea
科: 阿瓦拉慈龍科 Alvarezsauridae
Bonaparte, 1991
異名
  • ?重腿龍科 Bradycnemidae
    Harrison & Walker, 1975
  • 小馳龍科 Parvicursoridae
    Karhu]] & Rautian, 1996
  • 單爪龍科 Mononykidae
    Perle, Clark & Norell, 1998

阿瓦拉慈龍科(Alvarezsauridae)是群充滿謎題的小型、長後肢、善於奔跑的恐龍。牠們起初被認為代表原始的無法飛行鳥類,但最近的研究顯示牠們是群原始的手盜龍形類。阿瓦拉慈龍類恐龍有高度特化的特徵,前肢適合挖掘或撕裂、頜部延長、以及微小的牙齒。牠們已演化成以群居昆蟲為食,例如白蟻。阿瓦拉慈龍科通常可從以下特徵辨別出來:形狀平滑的修長頭部、短而強壯的手臂、以及一個大型指爪。

阿瓦拉慈龍科與阿瓦拉慈龍等名詞,都以歷史學家阿瓦拉慈博士(Don Gregorio Alvarez)為名,而非以更著名的物理學家路易斯·阿弗雷茲(Luis Alvarez)為名;路易斯·阿弗雷茲曾提出白堊紀-第三紀滅絕事件假說,並由撞擊事件所造成。

敘述[编辑]

鳥面龍的想像圖

阿瓦拉慈龍科恐龍的身長範圍從0.5到2公尺,但有些可能屬的身長比這個數據大,例如歐洲七鎮鳥龍(又名沼澤鳥龍)身長可能有2.5公尺。化石已發現於北美洲南美洲亞洲等地,年代主要為白堊紀晚期。在2009年,徐星等人宣稱在中國新疆石樹溝組,發現了一個原始阿瓦拉慈龍類的化石,年代為侏儸紀晚期[1]。在2010年,被正式命名為簡手龍[2]

阿瓦拉慈龍科中至少有一個屬,沙漠鳥面龍,被發現身上有類似絨毛的覆蓋物。在1999年,Schweitzer等人經由顯微鏡、形態、光譜、以及免疫組織化學等檢驗,指出這些物體由角蛋白構成,角蛋白是羽毛的主要蛋白成分[3]

在發現鳥面龍之前,單爪龍有本科最完整的化石,而根據這化石,阿瓦拉慈龍科被認為擁有一個大型手指。現在認為阿瓦拉慈龍科可能沒有失去其他兩根手指,而是萎縮到幾乎沒有的狀態。

生存方式[编辑]

自從發現阿瓦拉慈龍科以來,關於這群動物的生存方式,有許多爭論。許多古生物學家提出,阿瓦拉慈龍科的指爪是用來挖掘白蟻巢穴;但阿瓦拉慈龍科的前肢短小,如果牠們挖掘白蟻巢穴,勢必將身體低伏、接近地面。另一種可能是,阿瓦拉慈龍科佔據特定的生態位,不在現代生物學理解範圍的特定生態位[4]。此外,阿瓦拉慈龍科的修長後肢,顯示牠們可能適合奔跑[4]

分類歷史與爭議[编辑]

巴塔哥尼亞爪龍的骨架模型

在1991年,約瑟·波拿巴(José Bonaparte)根據一個發現於阿根廷巴塔哥尼亞的不完整骨骸,命名為阿瓦拉慈龍Alvarezsaurus calvoi)。波拿巴同時建立了阿瓦拉慈龍科,只包含阿瓦拉慈龍。他提出阿瓦拉慈龍科的最近親為似鳥龍下目[5]

在1993年,Altangerel Perle、吉姆·克拉克、馬克·諾瑞爾等人命名了第二個物種,類似鳥類單爪龍Mononychus),並將牠們分類於個別的單爪龍科。一個月後他們發現這學名已有另一個甲蟲使用,因此改學名為Mononykus[6]。Perle等人錯將單爪龍歸類於鳥翼類,並且較始祖鳥衍化。他們認為阿瓦拉慈龍科其實是群無法飛行的中生代鳥類,因為牠們具有不同於鳥類的衍化特徵[7]。在1996年,奧尼拉斯·諾瓦斯建立了巴塔哥尼亞爪龍Patagonykus),讓原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間產生了連結[8]。同一年,Karhu與Rautian建立了小馳龍Parvicursor),發現於蒙古,也屬於阿瓦拉慈龍科[9]。在1998年,路易斯·齊亞比等人命名了另一個蒙古物種,蒙古鳥面龍Shuvuuia mongoliensis),並錯誤地提出牠們較為衍化,以及阿瓦拉慈龍類是鳥類[10]

阿瓦拉慈龍類之所以會被誤認為是鳥類,主要因為牠們極類似鳥類的特徵。例如,胸骨延長有突脊,可供大型胸肌附著,這點如同新顎鳥類與能飛的鴕鳥目。鳥面龍的顱骨一塊骨頭似乎是固定至額前骨外篩骨。外篩骨是種骨化組織,僅見於新鳥亞綱。其他類似鳥類的特徵包括:腭骨枕骨大孔(Foramen magnum)、頸椎尾椎、以及其他特徵[11]

數個研究人員提出與Perle、齊亞比等人不同的看法。塞里諾、奧斯特倫姆等人先後指出阿瓦拉慈龍科不可能屬於鳥翼類。在1997年,Martin提出一個親緣分支分類法研究,但遭到塞里諾的強烈批評,塞里諾指出該研究有許多瑕疵,選擇性使用資料。在1999年,塞里諾提出另一新研究,做出相反的生理結構與特徵解釋。塞里諾發現阿瓦拉慈龍科較為接近似鳥龍下目[11]

因為阿瓦拉慈龍科的原始物種有許多獨有特徵,阿瓦拉慈龍科普遍被認為是單系群[8],但原始物種缺乏大部分的類似鳥類特徵。這些特徵中有些是被錯誤詮釋的。阿瓦拉慈龍科與鳥類的相似處,例如有脊的胸骨,是個結構相似的例子。進階的阿瓦拉慈龍科的類似鳥類特徵是平行演化而來的,而非兩者具有共同祖先[11]

系統發生學[编辑]

在2007年,艾倫·特納等人提出阿瓦拉慈龍類是手盜龍類中最基底的群體,較嗜鳥龍衍化一個階段,比似鳥龍下目更衍化兩個階段。阿瓦拉慈龍類比偷蛋龍下目原始[12]

在1996年,諾瓦斯命名了巴塔哥尼亞爪龍,讓原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間產生了連結,並釐清了牠們的互相關係。小馳龍在同一年被發現,並被分類於個別的小馳龍科。而鳥面龍則是在1998年被發現。以上各屬開始被歸類於阿瓦拉慈龍科,並設置了單爪龍亞科。

阿瓦拉慈龍科與似鳥龍下目可能是姐妹演化支,共同屬於夾蹠龍類托馬斯·霍茲所建)或似鳥龍形類保羅·塞里諾所建)。因為目前所發現的化石,都來自於晚白堊紀的非常衍化物種,提供較少關於早期物種的資訊,所以阿瓦拉慈龍科的分類非常困難。近年發現的簡手龍,具有阿瓦拉慈龍科、其他手盜龍類的過渡特徵,尤其是頭顱骨、前肢結構,支持兩個演化支之間有關聯的理論[13]

以下分類表則來自於2012年的阿瓦拉慈龍類系統發生學研究[14]

阿瓦拉慈龍的骨架模型

系統發生學[编辑]

在過去的分類歷史,這群動物曾被過許多不同名稱,導致分類定義上的困難。在1991年,約瑟·波拿巴(José Bonaparte)建立阿瓦拉慈龍科,但當時沒有提出種系發生學的定義。在1996年,奧尼拉斯·諾瓦斯(Fernando Novas)將阿瓦拉慈龍科定義為:阿瓦拉慈龍單爪龍的最近共同祖先,與其最近共同祖先的所有後代。而保羅·賽里諾(Paul Sereno)則提出較廣泛的定義:恐龍之中,所有親緣關係接近於鳥面龍,而離現代鳥類較遠的所有物種。在2009年,其他學者同時採用阿瓦拉慈龍超科(Alvarezsauroidea)與阿瓦拉慈龍科,將阿瓦拉慈龍科的範圍限定在阿瓦拉慈龍與單爪龍的最近共同祖先,與其最近共同祖先的所有後代。在2010年,J.N. Choiniere等人在敘述、命名簡手龍Haplocheirus)時,採納上述分類法,並將簡手龍歸類於阿瓦拉慈龍超科的基礎物種[2] 。某些研究人員提出單爪龍亞科(Mononykinae),以包含生存於蒙古國的進階型阿瓦拉慈龍科。對此,J.N. Choiniere等人則主張小馳龍科(Parvicursoridae)、小馳龍亞科(Parvicursorinae)的命名時間較早,具有命名法規的優先權[2]

以下為徐星、J.N. Choiniere等人在2011年提出的阿瓦拉慈龍科系統發生學研究[17]

阿瓦拉慈龍超科

簡手龍


阿瓦拉慈龍科

阿基里斯龍



阿瓦拉慈龍




巴塔哥尼亞爪龍


小馳龍亞科

臨河爪龍





亞伯達爪龍



似鳥龍的一種 Ornithomimus minutus





西峽爪龍





小馳龍



蒙古的未命名阿瓦拉慈龍類





鳥面龍



單爪龍










以下演化樹則來自於2012年的阿瓦拉慈龍類系統發生學研究[14]

阿瓦拉慈龍科
clade 巴塔哥尼亞爪龍亞科

巴塔哥尼亞爪龍



波氏爪龍



unnamed

阿瓦拉慈龍


小馳龍亞科
clade角爪龍族

角爪龍



西峽爪龍



游光爪龍



unnamed

小馳龍


單爪龍族
unnamed

亞伯達爪龍



單爪龍



unnamed

臨河爪龍



鳥面龍








参考文献[编辑]

  1. ^ Choiniere, J., Clark, J., Xu, X. and Fenglu, H. (2009). "A new basal alvarezsaur from the Shishugou Formation," Journal of Paleontology 29(3): 77-78A.
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. and Han, F. (2010). "A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China." Science, 327: 571-574. doi:10.1126/science.1182143
  3. ^ .Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157
  4. ^ 4.0 4.1 Holtz, Thomas R., Jr. Ornithomimosaurs and Alvarezsaurs. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. 2007. ISBN 978-0-375-82419-7. 
  5. ^ Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina” Rev. Mus. Agent. Cienc. “Bernadino Rivadavia”, Paleontol. 4:16-123.
  6. ^ Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188(13 May 1993)
  7. ^ . Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 362, pp. 623-626 (15 April 1993) doi:10.1038/362623a0
  8. ^ 8.0 8.1 Novas, F.E. (1996) “Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia”. Mem. Qld. Mus. 39:675-702
  9. ^ Karhu, A.A., Rautian A.S. (1996) “A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia.” Paleontol. J. 30:583-592
  10. ^ Chiappe, Luis M., Norell, Mark A., Clark, James M.(1998)“The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus” Nature 392:275-278.
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 Sereno, Paul. (2001). "Alvarezsaurids: Birds or ornithomimosaurs?" “In: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds” Gauthier, Gall editors. Yale Peabody Museum>
  12. ^ Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. (2007)."A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science, 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066>
  13. ^ Choiniere, J. (2010). Guest Post: Haplocheirus, the Skillful One Dave Hone's Archosaur Musings, April 23, 2011.
  14. ^ 14.0 14.1 Agnolin, F.L., Powell, J.E., Novas F.E., and Kundrát, M. (2012). "New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs." Cretaceous Research, advance online publication. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  16. ^ Alifanov, V.R. and Barsbold, R. (2009). "Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a new dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia." Paleontologicheskii Zhurnal (Russ.) 2009, 1: 86–99.
  17. ^ Xu, Xing; Sullivan, Corwin; Pittman, Michael; Choiniere, Jonah N.; Hone, David W.E.; Upchurch, Paul; Tan, Qingwei; Xiao, Dong; Lin, Tan and Han Fenglu. A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011, 108 (6): 2338–2342. doi:10.1073/pnas.1011052108. 

外部連結[编辑]