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雜食性動物

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雜食性動物舉例。由左至右:人類[1][2]溝鯰短嘴鴉肉蟻英语Meat ant
在鳥類中,冠小嘴烏鴉是典型的雜食性動物

雜食性动物omnivore)又称雜食動物雜食類雜食者[3],是指能同时取食植物肉类菌类蜂蜜等多种来源食物的动物[4],因此對周遭環境有較強的適應力。雜食性動物从植物和动物组织中获取能量和营养素,并消化碳水化合物蛋白质脂肪膳食纤维,以代谢所摄入物质中的养分与能量[5]。它们通常还可以将藻类真菌细菌等纳入食譜之中[6][7]

值得注意的是,有些動物的生理結構雖屬雜食性,但生活習性卻傾向於植食性动物肉食性动物。另外植食性动物和肉食性动物在特定情況下,會出現一些違反食性的行為,但不能因此說牠們是雜食性動物。雜食性亦不等於食譜廣,機會主義的植食性和肉食性動物,食譜均比某些雜食性動物更為广泛。

不同的雜食性動物来源多元,往往各自演化出复杂的取食能力。例如演化自以肉食为主的食肉目祖先[8],而则演化自以植食为主的偶蹄目祖先[9]。儘管如此,某些生理特征(如牙齒形態)仍可作为推断哺乳动物食性的可靠指标[10],這類形態適應在類中也有觀察記錄[11]

成為雜食性動物使這些物種在艱困時期擁有較高的食物安全性英语Food security,也使其得以在条件較不稳定的環境中生存[12]

词源与定义

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英文「omnivore」一词源自拉丁语的「omnis」(全部)與「vora」(源自「vorare」,意为「吞食」),最初由法语造词,1800年代被英语吸收[13]。傳統上,雜食性的定義完全基於行為,即「在饮食中同时包含动物组织和植物组织」[14]。近年來,隨著消化科等领域技术进步,生物学家提出了一种更标准化的雜食性定義,用以标识某物种实际上从食物中获取能量与营养的能力[15][16]。由此衍生出兩種具體情境下的定義:

  • 行為定義:用于描述某物种或个体實際上是否同时摄食植物和动物[16]。例如「纯素食主义者不采取雜食性的饮食方式」。在营养学、社会学及心理学领域,「雜食性」一词常用于将人類典型的高度多样化饮食模式与排除主要食物类别的限制性饮食模式相區分。
  • 生理定義:學術界常用此定義來指那些具有从植物和动物中获取能量与营养之能力的物种[17][7][15]。例如「人类具有从植物和动物中获取能量与营养的能力,所以人类是雜食性動物」。

傳統的行為性定義在分類學上的实用性有限,因为一個雜食性物种与另一個雜食性物种在饮食、行为和系统发育上可能存在很大差异。例如挖掘根部、撿食水果和腐肉的雜食性,在分類學和生态学上都與啃食叶片和昆虫的變色龍相差甚远。「雜食性」一词也并非总能涵盖全部現象,例如它没有涉及盐砖等矿物性食物,也没有涵盖那些通过摄入平时不食用的植物或动物来自我治疗的非雜食性动物(即动物自我用药英语Zoopharmacognosy现象)。

分类、矛盾与困难

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食肉目Carnivora)是一个用于物种分类的分类阶元,但雜食性动物并没有对应的分类单元,因为它們广泛分布于多个分類演化支之中。食肉目并未涵盖所有以肉为食的物种,而食肉目中的物种也并非都是肉食性[18]。常常可以观察到生理上的肉食性动物摄食植物,或生理上的植食性动物摄食动物,例如貓科動物啃草、鹿類捕食雛鳥[19]。从行为上看,這些動物可能被视为雜食性,但从生理上来看,這可能屬於動物自我用药行為。從生理角度而言,動物必須能夠同時从植物與動物物質中獲取營養與能量,才算是真正的雜食性動物。因此,當動物只是从不符合其分類的食物中获取营养时,仍可分類為肉食性或植食性。例如,長頸鹿駱駝會啃食骨頭(尤其是乾骨)以摄取特定矿物质和营养,这一行为已有充分文献记录[20]

歷史上被归类为肉食性动物的物种,偶尔也會被发现刻意摄食植物。例如,2013年的研究指出,美洲短吻鱷Alligator mississippiensis)在生理上可能屬於雜食性動物,研究者調查了它们偶尔取食水果的原因,并推测美洲短吻鱷可能既是无意吞食水果,也會主动摄食[21]

生活史雜食動物」(life-history omnivores)是用于描述生命周期中食性发生变化的生物的一种特殊分類[22]。例如類等以草食为主的水禽,在生命的某一阶段主要摄食动物组织,而在另一阶段则以植物为食[23]。许多昆虫亦如此,例如芫青科的甲虫,幼虫期摄食动物组织,但成年后转为摄食植物[24]。同样地,许多类幼蟲期以植物或各种碎屑为食,而成熟之后,雄蚊继续以植物和花蜜为食,雌蚊(如按蚊伊蚊庫蚊)则还会摄食血液以利繁殖[25]

食性分类

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動物食性的常見分類
英文名稱 中文名稱 主要食物
herbivore 植食性 植物
carnivore 肉食性 動物
piscivore 食魚性 魚類
insectivore 食蟲性 昆蟲類
benthivore 底棲生物食性英语Benthivore 底棲生物
omnivore 雜食性 動物質與植物質兼食
planktivore 浮游生物食性英语Planktivore 浮游生物

雜食性物種

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概述

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儘管確實存在植食性動物摄食肉類或肉食性動物摄食植物的情況,但「雜食性」这一分類指的是物种总体的适应性與主要食物来源,因此這些例外情況不會使个体動物或整個物种被划归为雜食性。若要將「雜食性」视为一种科學分類,则需要某些明确、可衡量、相关的标准来區分「雜食性」与其他类别,例如肉食動物食叶动物清道夫鱼[26]。部分研究者认为,任何物种由植食性演化為肉食性,或由肉食性演化為植食性,若非經由雜食性这一中間階段,否则极为罕見[27]

雜食性哺乳動物

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大部分熊類為雜食性動物

野外有許多哺乳動物為雜食性,例如人科[28]類、類、類、南美浣熊麝貓刺猬負鼠臭鼬松鼠[29]浣熊花栗鼠類及倉鼠[30]

大部分熊类为雜食性[31],但因当地及季节性食物资源差异,个体食性可由几乎纯植食性(低度肉食性英语Hypocarnivore)到几乎纯肉食性(超肉食性英语Hypercarnivore)皆有。北极熊在分类学上(属於食肉目)及行为上(主要以肉食为生)均被归为肉食性动物。依物種的不同,熊类一般偏好某一类食物,因为植物和动物在消化方式上存在差异。犬科動物(包括澳洲野犬郊狼)也会摄食一些植物,但整体上偏好肉食,演化方向亦以食肉为主[32]。不過,鬃狼是一個例外,其食性中天然有約半数為植物。

正如大多数树栖物种一样,松鼠主要为食谷类动物英语Granivore,以坚果和种子为食[33]。然而,与几乎所有的哺乳动物一样,松鼠在有动物性食物可取得时也会积极取食。例如,原産美洲的东部灰松鼠英语Eastern gray squirrel被引入到英国、欧洲大陆和南非的部分地区。由於它会取食中的卵和雏鸟,对当地築巢鸟类种群常造成严重影响[34]

其他物種

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許多類为雜食性,食物从漿果花蜜昆虫蠕虫類和小型啮齿动物等都有。例如類、鹤鸵乌鸦[35]鸦科鸟类、啄羊鹦鹉秧鸡科美洲鸵等。此外,部分蜥蜴(如加拉巴哥熔岩蜥英语Microlophus albemarlensis)、類、鱼类(如食人鱼鯰魚)和无脊椎动物亦为雜食性。

很多時候,主要為植食性的生物在有少量動物性食物可獲取時,会积极地取食。雖然此類情況大多無關緊要,但雜食性或植食性鳥類(如麻雀)常會在雛鳥最需要食物以利发育的时期,喂食昆虫[36]。仔細觀察可發現,以花蜜为食的鸟类(如太阳鸟)依赖于花朵中找到的蚂蚁和其他昆虫,並非为了获取更丰富的蛋白质,而是为了获取花蜜中缺乏的必需养分(如/维生素B12)。同样地,许多猴類物种亦會取食长蛆的水果,有時甚至比正常水果更偏好这些[37]。何时将這類動物視為雜食性,更多是視語境和側重點而定,並非定義問題。

野生動物的雜食

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基本上,植食性肉食性更难消化,因为植物组织较硬,且含有大量难以分解的成分。但在自然界的现存生物量中,植物則占有压倒性多數。

日本的大型哺乳类中,純粹的肉食性物種几乎不存在。貂類等多以果实为食。基本上是肉食性动物,但日本的熊類(北海道棕熊和本州、四国的亚洲黑熊)對肉類的依赖程度并不高。相反地,植食性动物中的野豬則經常捕食蚯蚓山椒魚等小型动物。

在日本列岛這樣狹小的生息範圍內,要維持纯肉食的生活方式相當困難。在這種情況下,肉食性动物所摄食的植物性食物,首先是果实。果实是植物为换取种子搬运而主动提供的部分,在植物组织中尤其容易消化,使得未具備植食性適應的肉食性动物也能够利用。因此,許多动物會以果实补足其餐食,從而过着雜食性的生活。

与人类有关的雜食

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撇開素食主义者不談,人类基本上是雜食性的。因纽特人的传统饮食文化和传统的蒙古料理英语Mongolian cuisine因气候限制而以肉食为主,但仍會纳入种类有限的植物性食材。

此外,与人類共同生活的寵物,在成為家畜之前,生态上明显屬於肉食性(分类上也属于食肉目);但與人類共同生活之后,逐漸食用与人类相同的食物,结果变成了雜食性。同样地,以食用为前提饲养的等家畜,虽属植食性,但出於提高商品价值或促进生长的考量,常被喂食肉骨粉等,从结果上看也成為雜食(但此類情況下并不是以辨认为肉的方式食用)。这些都可视为因人類因素而改变饮食习性的例子。

常見雜食動物列表

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參見

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参考文献

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