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食肉牛龙属

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食肉牛龙属
化石时期:白堊紀末期,72–69.9 Ma
Carnotaurus 2017.png
食肉牛龍的復原圖
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 爬行纲 Reptilia
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 兽脚亚目 Theropoda
科: 阿贝力龙科 Abelisauridae
亚科: 食肉牛龙亚科 Carnotaurinae
族: 食肉牛龙族 Carnotaurini
属: 食肉牛龙属 Carnotaurus
Bonaparte, 1985
模式种
薩氏食肉牛龍
Carnotaurus sastrei

Bonaparte, 1985

食肉牛龙名:Carnotaurus)又名牛龍,屬於獸腳亞目阿貝力龍科,是一類中型的肉食性恐龍。食肉牛龍生活於白堊紀馬斯垂克階)的阿根廷巴塔哥尼亞,由對近代南美洲恐龍研究有極大貢獻的阿根廷古生物學家何塞·波拿巴(José Fernando Bonaparte)所描述及命名[1]。食肉牛龍的模式種薩氏食肉牛龍C. sastrei)。屬名在拉丁語的意思是「食肉的牛」(carn 意思是「肉食」,taurus 意思是「牛」),因為牠們眼睛上方有一對類似的角。種名則是以化石發現者 Anselmo Sastre 為名,化石即是在他的牧場中發現的[1]。食肉牛龍的化石目前僅發現一具,但其相當完整,並具有多排的小型皮內成骨英语Osteoderm,是少數發現皮膚痕跡的獸腳亞目恐龍[1],也是迄今被了解最透徹的南半球恐龍。食肉牛龍與阿貝力龍都屬於阿貝力龍科,牠們是白堊紀末期,南方各大陸的優勢、中等體型的掠食動物。

解剖及形態學[编辑]

食肉牛龍與人類的體型比較

食肉牛龍是種中型的獸腳亞目恐龍,約有8公尺長,臀部高2.9公尺,體重約2500公斤[2]。與其他體型相似的獸腳類恐龍相比,食肉牛龍的頭較小,長59公分,牙齒長度接近4公分[1][3]

食肉牛龍最特別的地方,是在眼睛上方的兩隻短而粗厚的角,以及非常短小的前肢,上有四指[1]。牠的頭顱骨小而厚實,具有許多洞孔,可減輕重量。與其他獸腳類恐龍相比,頸部較長。胸部厚壯,而尾巴則很細。食肉牛龍的眼睛向著前方,牠可能有著雙眼視覺深度知覺[1]。口鼻部大,可能具有大的嗅覺器官[3]

食肉牛龍的頭顱骨高而粗壯,但下頜扁而修長,牙齒短小,可能無法應付大型獵物的掙扎動作。這顯示食肉牛龍可能有未知的特殊獵食方式[4]

正模標本的皮膚化石,右上方白色線段代表5公分。

目前僅發現一個幾乎完整的骨骼,包括有身體的整個右部,以及皮膚痕跡,亦顯示了食肉牛龍沒有羽毛,並不像其他的虛骨龍類。背部與體側的皮膚上,有多列的圓錐形皮內成骨英语Osteoderm,部分直徑達5公分,在脊椎骨附近漸大。這使食肉牛龍的外表凹凸不平,類似現生的鬣蜥毒蜥[1]

頸椎的結構類似現代鳥類,可以做出更快、更準確的動作[3]。後腿長而強壯,脛部結實,踝關節高,與腳趾間的部份延長、纖細,顯示食肉牛龍是種善奔動物[3]

食肉牛龍的薦椎數量相當多,共有8節,可以協助承受碰撞和衝擊。科學家們認為食肉牛龍的角太短而無法用於獵殺上,可能為求偶的展示物,或是物種內的打鬥行為,而薦椎的結構可承受碰撞的力道。

雙冠龍始阿貝力龍與食肉牛龍的股骨與前肢比例比較。雙冠龍體型與始阿貝力龍相當,食肉牛龍則略大於此二者。

食肉牛龍的前肢極為短小,可與暴龍科相比。前肢有四指,第四指僅由掌骨構成,被認為用來固定獵物[1]。食肉牛龍的前肢/後肢長度比例為14%,艾伯塔龍的前肢/後肢比為20%,似鴕龍為46%,始祖鳥為96%。食肉牛龍的肱骨長28.5公分,橈骨長7.3公分,掌骨長3.7公分;艾伯塔龍的肱骨長32.4公分,橈骨長15.6公分,掌骨長9.8公分;懼龍的肱骨長35.7公分,橈骨長17.1公分,掌骨長12公分。由此顯示出食肉牛龍與暴龍科的前肢比例非常類似[5]。食肉牛龍的肱骨/橈骨/掌骨百分比例為72:19:9,而其他前肢小的獸腳類恐龍則為55:27:19左右[5]。大多數獸腳類恐龍的前肢掌心是朝向身體,而食肉牛龍的前肢掌心是略朝後上方,科學家仍不清楚其功用為何[6]

歷史[编辑]

食肉牛龍現有化石(正模標本)所包含的骨骼部位
根據正模標本重建的骨架,位於米納斯吉拉斯州天主教大學自然科學博物館

食肉牛龍的化石于1985年在阿根廷巴塔哥尼亞丘布特省被发现[1]。食肉牛龍是少數發現皮膚痕跡的獸腳亞目恐龍。這個唯一的化石相當完整,只缺少大部分尾巴與部分後肢。化石發現於一個名為「Pocho Sastre」的牧場,屬於La Colonia組的下層,年代為早馬斯垂克階,約7200萬年-6900万年前。正模標本目前正存放在阿根廷自然歷史博物館英语Bernardino Rivadavia Natural Sciences Museum,該博物館設有一個食肉牛龍的重建模型[1]

年代爭議[编辑]

食肉牛龍的化石最初被認為發現於 Gorro Frigio 組,屬於阿爾比階,約1億年前[1]。自從這份研究公佈後,該地層的年代被認為不是很精確,有可能更為年輕。在2002年,當時賓州大學的 Matthew C. Lamanna(現為卡內基自然史博物館的古生物學家)等人公佈一份更精確的地層年代,他們提出食肉牛龍的化石來自於La Colonia組,年代為白堊紀末期[7]。以此计算,食肉牛龍與牠們在印度馬達加斯加的近親,生存於同一時期。

分類[编辑]

鑒定特徵[编辑]

食肉牛龍的頭骨模型,位於美國威斯康辛州恐龍探索博物館英语Dinosaur Discovery Museum

在頭骨比例上,食肉牛龍與阿貝力龍並不相同。但食肉牛龍具有許多阿貝力龍科的特徵,包括:下顳孔大、方骨英语Quadrate bone大、方軛骨英语Quadratojugal bone與方骨癒合(演化程度較高的阿貝力龍類所具有的特徵)、眶後骨英语Postorbital bone突入於眼眶內、眶前孔英语Antorbital fenestra縮小、鱗狀骨英语Squamous part of temporal bone有個往後的突起、上頜骨的後方有狹窄的突起。波拿巴等人根據這些特徵,將食肉牛龍歸類於阿貝力龍科[8]

下頜的齒骨其後方骨骼的接觸面很小,形成大型的下頜孔(mandibular fenestra)。頸椎神經棘(neural spine)短,頸椎的骨骺高大。食肉牛龍的獨有特徵是顴骨寬、短、高,角從額骨的後背側延伸出來。食肉牛龍的前肢短小,與北半球的暴龍特暴龍類似,但牠們生存的大陸受到地理上的隔離,所以是平行演化的結果[8]

分類系統[编辑]

模式種薩氏食肉牛龍Carnotaurus sastrei),是唯一已知的,于1985年由阿根廷古生物學家何塞·波拿巴(José F. Bonaparte)命名,化石發現於阿根廷丘布特省的 La Colonia 組[1]

食肉牛龍的近親包括奧卡龍(阿根廷)[9]瑪君龍馬達加斯加)及勝王龍印度),這些恐龍一起被分類在阿貝力龍科下的食肉牛龍亞科之中。其中,食肉牛龍最接近奧卡龍,而兩者均被分類在食肉牛龍族之中[10]。在阿貝力龍科中,食肉牛龍較肌肉龍(阿根廷)、印度鱷龍(印度)、皺褶龍尼日)更為衍化,而阿貝力龍的分類位置仍有爭議。阿貝力龍科是白堊紀晚期岡瓦那大陸的優勢掠食動物,取代鯊齒龍科在白堊紀早期的生態位,而白堊紀晚期的北半球優勢掠食動物則是暴龍科

系統發生學[编辑]

正模標本的第六節尾椎,由左至右依序為右側視、前視與後視的外觀。箭頭所指為高度特化的橫突英语Transverse processes

2002年,阿根廷古生物學家魯道夫·科里亞(Rodolfo Coria)等人在新發現的阿貝力龍類奧卡龍身上找到數個和食肉牛龍相同的共有衍徵,尤其是尾部近段[註 1]與中段具有下椎弓突-下椎弓凹關節英语Hyposphene-hypantrum articulation,且頸椎上突英语Epipophyses的顱端[註 2](與尾端[註 3][11])具有突起,這兩點都僅見於這兩種恐龍,有別於其他的阿貝力龍類。因此他們將食肉牛龍和奧卡龍劃分進新的分類階層,即食肉牛龍族(Carnotaurini)[9]。2004年,芝加哥大學古生物學家保羅·塞里諾(Paul Sereno)與數個同事發表一份有關阿貝力龍類地理分布與系統發生學的研究,參考了科里亞等人於2002年的研究,並得出如以下所示的系統發生樹[12]

阿貝力龍科

印度鱷龍 Indosuchus raptorius.jpg

肌肉龍 Ilokelesia (flipped).jpg

皺褶龍

unnamed

阿貝力龍

食肉牛龍亞科

勝王龍 Rajasaurus restoration.jpg

unnamed

瑪君龍 Majungasaurus BW (flipped).jpg

食肉牛龍族

奧卡龍 Aucasaurus garridoi by Paleocolour.jpg

食肉牛龍 Carnotaurus 2017.png

在2008年,阿根廷古生物學家胡安·加納雷(Juan Ignacio Canale)等人提出一個系統發生學研究,以南美洲的食肉牛龍亞科為研究主題。他們發現南美洲的食肉牛龍亞科,以及肌肉龍,形成一個食肉牛龍亞科之內的次演化支,並將其命名為短吻龍類(Brachyrostra)。他們將短吻龍類定義為:阿貝力龍科恐龍中,和食肉牛龍的親緣關係比和瑪君龍還要更近的成員[11]

食肉牛龍亞科 

瑪君龍 Majungasaurus BW (flipped).jpg

短吻龍類 

肌肉龍 Ilokelesia (flipped).jpg

 

蠍獵龍 Skorpiovenator bustingorryi.jpg

爆誕龍 Ekrixinatosaurus novasi by Henrique Paes.png

食肉牛龍族 

奧卡龍 Aucasaurus garridoi by Paleocolour.jpg

食肉牛龍 Carnotaurus 2017.png

古生物學[编辑]

正模標本的頭顱骨在不同視角下的樣貌,右下圖為其右額角的特寫。

目前已發現許多獸腳類恐龍的頭部具有骨質冠飾,有些是縱向的冠飾,例如合踝龍雙脊龍冰脊龍,有些則是鼻部的角狀物或隆起,例如原角鼻龍角鼻龍,食肉牛龍的兩個角不位於鼻部,而是位於額頭上。烏拉圭古生物學家格拉多·馬塞塔(Gerardo Mazzetta)等人認為食肉牛龍的頭部可承受大型的力道,例如高速追捕獵物時的衝擊[8]。另一種解釋則是,食肉牛龍的角可能適合用在水平方向的碰撞,而這些碰撞來自於因爭奪領域、求偶、或領導權而發生的物種內打鬥行為[8]

有研究指出食肉牛龍的行動速度很快,可達每秒14公尺(約每小時50公里)[13]股骨能承受29G帕斯卡壓強[8]。食肉牛龍的頭骨堅固,頸部肌肉強壯,多節的薦椎可承受衝擊,使牠們適合追捕體型巨大的獵物,如同異特龍。頜部的關節允許嘴部張得更開。雖然頜部肌肉小,牙齒小且呈鋸齒狀,但連接至頭骨的頸部肌肉強壯,彌補咬合時的力量。在侏羅紀晚期的北美洲,生存着許多蜥腳類恐龍,而大型肉食性恐龍的口鼻部縮短、枕骨上部增強;在白堊紀時期的南美洲,也生存着許多蜥腳類恐龍,使食肉牛龍發生類似的趨同演化[14]

頭骨與咬合力[编辑]

食肉牛龍頭部的復原圖,軟組織外觀依據頭骨形態繪製。

與體型類似的獸腳類恐龍相比,食肉牛龍的頭部小而短、寬;其他阿貝力龍科也具有類似的頭部。嘴部具有大量的小型鋸齒狀牙齒,適合撕咬獵物,並咬斷骨頭。短的口鼻部,具有更大的咬合力。科學家研究獸腳類恐龍咬合時的肌肉力學,以及咬合時的上下頜閉合速度,發現食肉牛龍有較快的咬合速度;而角鼻龍暴龍的咬合速度較慢,但具有更大的咬合力[8][15]。一些研究則指出,當獸腳類恐龍咬合時,連結上下頜的頜部關節可以減低咬合時的衝擊[15][16]

雖然食肉牛龍的頭部較為短、小,但研究顯示牠們的頭部有良好的力學結構。當食肉牛龍咬合時,能產生的咬合力小,而頭骨結構則能承受大的壓強[16]。在2001年,布里斯托大學古生物學家艾蜜莉·雷菲爾德(Emily Rayfield)等人使用有限元分析,研究了異特龍等獸腳類恐龍的頭顱骨。該研究以電腦斷層掃描,重建出頭骨與下頜的數學模型,發現食肉牛龍的頂骨額骨之間緊密地癒合,使頭骨可以承受相當高的壓強。位於額頂的兩個角,使頭頂的形狀略顯寬、平,可以承受碰撞。這個有限元分析模型,並將頭部肌肉分解成四個聯結的部份來計算其咬合力,包含:顳肌(Temporalis muscle)、翼肌(Pterygoideus muscle)、下頜收肌(Adductor mandibularis muscle)、下頜內肌(Intramandibular muscle)。該研究估計食肉牛龍的咬合力最大值是3,341牛頓(嘴部後段),與其他體型接近的獸腳類恐龍相比則較弱,因此食肉牛龍可能無法在獵食過程中咬碎中、大型獵物的骨頭[16]。當食肉牛龍咬合時,腦顱部位的肌肉大幅地減少來自上頜的應力形變。食肉牛龍的嘴部開闔幅度大、咬合速度快、牙齒小呈鋸齒狀,并且有聯結頭部與頸部的肌肉群,顯示牠們可能採取撕咬的方式攻擊獵物[16]

古生態學[编辑]

食肉牛龍的生態復原圖

La Colonia組被認為過去是個海岸平原,具有沙灘,位於河流注入海洋的環境。在La Colonia組可以發現軟體動物(例如雙殼類)的化石,應該是Kawas海(一個50萬平方公里的遠古海洋)海侵的後果[17]。該地層發現過許多脊椎動物的化石,包括:魚類烏龜鱷魚蛇頸龍類、恐龍、、以及哺乳動物[18]。該地層發現的蛇有蚺科和Madtsoiidae科[18]。烏龜則有側頸龜亞目蛇頸龜科曲頸龜亞目捲角龜科[19]。在La Colonia組發現的海生動物則有:蛇頸龍類雙臼椎龍科Sulcusuchus[19][20]哺乳動物則有Reigitherium bunodontum(首個在南美洲發現的柱齒獸目[17],以及Argentodites coloniensis(可能屬於Cimolodonta亞目)[21]

食肉牛龍最初被認為來自於白堊紀中期,大約與丘布特龍相同時期,現在已知來自於白堊紀晚期。巴塔哥尼亞地區發現的白堊紀晚期恐龍,除了食肉牛龍以外,另有泰坦巨龍類南極龍普爾塔龍泰坦巨龍內烏肯龍沉重龍柏利連尼龍洛卡龍風神龍博納巨龍拉布拉達龍、與薩爾塔龍禽龍類小頭龍加斯帕里尼龍鴨嘴龍類南方小貴族龍,可能屬於角龍類南角龍大盜龍類齒河盜龍,阿貝力龍科的酋爾龍與奧卡龍。

該地區發現的植物有水生的Paleoazolla[22]二葉蘋Regnellidium)。近年來,在該地區發現多種的水生植物,包含蕨類植物裸子植物被子植物[23][24]。該地還發現蓮科的果實化石,是南美洲已知最早的蓮科植物[25]

大眾文化[编辑]

從90年代中期開始,食肉牛龍偶爾出現在大眾媒體之中。食肉牛龍最早是出現在麥可·克萊頓(Michael Crichton)在1995年出版的小說《侏羅紀公園2:失落的世界》。在小說中,食肉牛龍被作者添加了依所處環境改變外表顏色的能力,類似變色龍章魚,但沒有證據顯示食肉牛龍具有變色能力[26]。食肉牛龍並沒有出現在1997年的同名改編電影中,但有出現在數個商品裡,譬如電視遊戲,一直到2018年電影《侏羅紀世界:殞落國度》食肉牛龍才正式出現[27]

食肉牛龍首次出現在電影,是在1996年的B級電影《Dinosaur Valley Girls》。而在2000年的迪士尼動畫電影恐龍》中,兩隻食肉牛龍攻擊一群草食性恐龍。但電影中的食肉牛龍較實際上大,接近暴龍。食肉牛龍的體型其實比該片的主角禽龍還小[28]。在佛羅里達州迪士尼世界的動物王國區中,有一隻食肉牛龍的電動模型。

註釋[编辑]

  1. ^ proximal section,即靠近腹腔的部分
  2. ^ cranial,此處指朝向頭顱骨的部分
  3. ^ caudal,此處指朝向尾部的部分

參考文獻[编辑]

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外部連結[编辑]