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草稿:放射齿目

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放射齒目
如何讀生物分類框

化石时期:寒武纪第三期早泥盆世521–400 Ma
20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png
六個放射齿目物种的復原圖(未依比例顯示)
由左至右,自上而下分别为:
  1. 双肢抱怪虫英语Amplectobelua Amplectobelua symbrachiata
  2. 加拿大奇虾 Anomalocaris canadensis
  3. 本莫拉海神盔虾英语Aegirocassis Aegirocassis benmoulai
  4. 纳氏皮托虾英语Peytoia nathorsti Peytoia nathorsti
  5. 有爪里拉琴虫英语Lyrarapax Lyrarapax unguispinus
  6. 维多利亚赫德虾英语Hurdia Hurdia victoria
科学分类 e
界: 动物界 Animalia
门: 节肢动物门 Arthropoda
纲: 恐蝦綱 Dinocaridida
目: 放射齒目 Radiodonta
Collins英语Desmond H. Collins, 1996

放射齿目学名Radiodonta),又稱射口類[1]奇蝦類[1]奇蝦動物[2],是节肢动物一個已滅絕的基群,屬於恐蝦綱,其下共计19个有效属。放射齿目的化石在北美等大洲,以及澳洲等地皆有發現,涵蓋的時間跨度由寒武紀一直延伸至泥盆紀,長達1.2億年;最著名的放射齒類動物奇蝦,便是寒武紀的代表性生物之一。

放射齿目體型從不及10公分至2公尺皆有,身型可分为头、躯干两个体节。其中,头部长有复眼和骨化的前附肢,以及齿环绕四周的口錐;躯干则分为许多小节,每节各有一对由肌肉束控制的桨状叶。此类群也有由肠道、消化腺组成的消化系统,和眼节附近的大脑等结构组成的神经系统。据其形态推测,放射齿目可以利用桨状叶在水中游动,有的甚至可以利用其尾扇快速转向。觅食时,它们有的能利用前附肢抓取猎物,有的能从海底泥中滤取食物碎屑,还有的能够滤食浮游生物。

放射齿目作为研究节肢动物起源和早期系统发育的重要类群,其分类方式在分类学研究中获高度关注。然而,它们的化石极难保存下来,因此曾出现过不少分类错误。

词源與俗名[编辑]

放射齿目的学名“Radiodonta ”来自拉丁语“radius”(輪辐)和希腊语“odoús”(齿),这指的是其放射状分布的牙齿[3],但并非所有该目生物均有此特征[4][5]

本目的俗名包含「radiodonts」[4][6][7]、「radiodontans」[5][8]、「radiodontids」[3]。此外,鉴于放射齿目至今19个有效属中絕大多數都屬於奇蝦亞目英语Anomalocarida(Anomalocarida),一些英文文獻也會直接稱之為anomalocaridids[9][10][11] 或 anomalocarids[12],中文又譯為奇蝦類[1]奇蝦動物[2]

定义[编辑]

1996年,加拿大古生物學家戴斯蒙·柯林斯英语Desmond H. Collins建立恐蝦綱與放射齒目,當時柯林斯將放射齒目定义為:[3]

放射齿目是两侧对称、体型修长的节肢动物,其未矿化的表皮在口顎、爪子处尤为坚韧。放射齿目的身体可分为两个体段英语Tagma_(biology),类似螯肢亞門节肢动物的頭胸部腹部。通常来讲,前体段没有明显的外部分节,长有一对口前爪,一对突出的复眼,以及位於腹侧带有辐射状牙齿。有几種放射齿目动物还拥有额外的一层牙齿,以及三、四对后口咀嚼式附肢。躯干分节英语metameric,通常為 13 節,節的兩側生有片狀的構造用以游泳,以及用以呼吸的鰓。尾部可能有三片向外突出的構造。有些物種軀體上生有咀嚼式附肢。

2014 年,學者以系統發生學的角度定義了放射齿目:任何親緣關係比堪察加擬石蟹更接近加拿大奇虾皆為放射齒目[12]。2019 年,學者以形態學的角度定義了放射齒目:頭甲複合結構(head carapace complex) 包含 H 骨片(H-element) 和 P 骨片(P-element);前附肢棘(endites) 生有前附肢輔棘(auxiliary spines);前端的槳狀葉(flaps) 或剛毛葉(setal blades) 退化;軀體梯形,前端較高,往後漸低[7]

本莫拉海神盔虾英语Aegirocassis复原图。最大的放射齿目动物。

特征[编辑]

有爪里拉琴虫英语Lyrarapax复原图。最小的放射齿目动物。

绝大多数的放射齿目动物都比其他的寒武纪动物大得多,身长通常介于30至50厘米之间[6]。文献记载中最大的放射齿目是奥陶纪本莫拉海神盔虾英语AegirocassisAegirocassis benmoulai),其最大體長可達兩公尺[11]。最小的放射齿目之一是8厘米的里拉琴虫属英语LyrarapaxLyrarapax),有爪里拉琴虫(L. unguispinus) 的幼体只有1.8公分[13]

放射齿目动物的身体可以分成两个部分:头部和躯干。頭部只有一節體節[14],稱作「眼節」(ocular somite),眼節被骨片覆蓋,覆蓋眼節的骨片統稱「頭甲複合結構」(head carapace complex),眼節前側生有分節的附肢,腹側生有口器(口錐,oral cone),還有眼柄和複眼。軀幹呈梯形,越往後越低,每節體節都生有一對扇鰭(flap) 和名為剛毛葉(setal blades) 的腮狀結構[7]

前附肢[编辑]

放射齒目兩種主要的前附肢類型。上圖為奇蝦科與抱怪蟲科的前附肢構造,下圖為赫德蝦科的前附肢構造
加拿大奇虾的前附肢。
赫德虾科的一对前附肢。

頭前側生有一對前附肢(frontal appendage),前人研究中曾稱該對附肢為「爪」(claws)、「取食足」(feeding appendages)、「大附肢」(great appendage),但近期的文獻不再使用大附肢一詞,因為學者認為放射齒目的前附肢與大附肢綱英语Megacheira(Megacheira)的大附肢不同源[14]。前附肢骨化且分節,大部分分節(podomeres) 腹側生有棘,稱作「前附肢棘」(endites),該棘的前側和後側可能會額外生有數排棘,稱作「前附肢輔棘」(auxiliary spines)[15]。前附肢可分為兩部分,梗節(shaft) 和端節(articulated region)[15],梗節為靠近頭部的部分,端節為延伸出去的部分。有些物種腹部具有三角狀的節間膜,可使軀體更為柔軟靈活[16]。放射齒目眼前節(與第一大腦相關)與有爪動物門的主觸角和真節肢動物(Euarthropoda) 的上唇同源,都起源於眼節;而上述結構則與螯肢亞門的螯肢和其他節肢動物的觸角和大附肢不同源,這些結構起源於第一眼後節(與第二大腦相關)[10][14]。前附肢的形態因物種而異,尤其前附肢棘差異更大,因此前附肢和前附肢棘為分辨物種的重要特徵[15]。甚至有些放射齒目的物種是單靠前附肢標本發表的[15][16]

口器[编辑]

奇虾属皮托虾属英语PeytoiaPeytoia ) 和赫德虾属英语HurdiaHurdia ) 的口器。
赫德虾科的放射齿口器,之前被误认为是加拿大奇虾的。

口器位於頭部的腹側,前附肢的著生點之後。口器周圍環繞著一圈齒,這種形式的口器稱作「口錐」(oral cone),舊文獻中稱作「顎(jaws)」。有些物種會有三或四齒增大,讓口器外形呈現三向(如奇蝦屬)或四向(如赫德虾属英语HurdiaHurdia))的輻射對稱[13][17]。齒的內部朝向口器開口的地方生有刺,有些赫德蝦科的齒內刺比其他物種來得多層[7][9]。抱怪蟲科的口器細節復原圖是推測而來,實際的口器可能為非典型的輻射對稱[4][5]

頭部骨片、複眼和軀體[编辑]

维多利亚赫德虾英语Hurdia的 H 骨片(H-element)。
加拿大奇蝦(Anomalocaris canadensis,上) 和納氏皮托蝦英语Peytoia nathorstiPeytoia nathorsti,下) 近乎完整的化石。

頭甲複合結構由三個骨片組成:中央的 H 骨片(前側骨片或頭盾)和一對 P 骨片(兩側骨片),H 骨片包覆頭部背側,P 骨片包覆頭部兩側的腹面[7]。有些物種的兩個 P 骨片和 H 骨片相連,形成一個狹窄的前側延伸,稱作「P 骨片頸」(P-elements neck)或「喙橋」(beak)[7][9]。奇蝦科和抱怪蟲科的頭甲複合結構較小,且呈卵形[7][5],赫德蝦科的較大[7]。頭部生有一對眼柄,著生於 H 骨片和 P 骨片後側的間隙[7][9],眼柄末端生有复眼,學者推測眼柄可移動[18]

不同於原始描述的是,放射齒目的體軀分節十分明顯[7][8][11],沒有任何放射齒目的具有足狀附肢[19](除了瓜肢虫属,但該屬是否屬於放射齒目還未有定論[11][20])。體軀分很多節,呈梯形,由前向後漸低,前三或前四節隘縮,形成頸部[7]

赫德蝦科和奇蝦屬廣義上的前端結構。A:背面觀;B:腹面觀;Fa:前附肢;He:H 結構;Pe:P 結構;Ey:複眼;Oc:口錐;Af:前翼鰭(頸部);Bf/Vf:腹翼鰭;Sb:剛毛葉。
常見的咀嚼式結構的腹面觀,圖中可見咀嚼式結構和退化的前槳狀葉有關。

軀體兩側生有鰭狀附肢,稱作「槳狀葉」(flaps),有些文獻稱作「側槳狀葉」(lateral flaps)和「葉」(lobes),通常一個體節會有一對槳狀葉,槳狀葉的前側會和前一個槳狀葉的後側稍微重疊,有些赫德蝦科的物種背側會生有一列不和前一個槳狀葉重疊的小槳狀葉[11]。槳狀葉生有無數的脈狀結構,稱作「脈狀支撐結構」(strengthening rays[7][8][11])。頸上的槳狀葉稱作「前槳狀葉」(anterior flaps)或「頸槳狀葉」(neck flaps),前槳狀葉明顯退化。有些物種具有「咀嚼式結構」(gnathobase-like structures, GLSs),咀嚼式結構著生於前槳狀葉的基部[4][5]。背上有列狀的「剛毛葉(setal blades or lamellae[7])」,剛毛葉是由無數的細長結構排列而成,似鰓,剛毛葉附蓋在體節的背側[11]

腹側的槳狀葉可能與真節肢動物的內足(endopod) 和葉足動物的葉足(lobopod) 同源,而背側的槳狀葉和剛毛葉可能與真節肢動物的外足(exopod)和葉足動物背側生有鰓的槳狀葉(gill-bearing dorsal flaps)同源[11][21]。軀體末端的構造因物種而異,可能會有以下形態:一至三對的尾扇[7][19]、兩條細長的尾毛(furcae)[7] [22]、一條延長的尾部結構(terminal structure[19]) 或沒有其他突出物的圓滑尾端[11]

內部構造[编辑]

放射齒目的複眼(深藍色)、大腦(淺藍色)和消化系統(黃色)。

有些放射齒目化石可見肌肉束消化系統神經系統。每個體節的兩側生有一束發達的肌肉,連結到腹側的槳狀葉[10][19]。前腸和後腸比中腸來的大,中腸狹窄且生有六對憩室(消化腺)[8][19][23]真節肢動物的大腦分成三部分,有爪動物的大腦分成二部分,而放射齒目的大腦只有一個部分,位於眼節。前附肢的神經著生於大腦的前側,複眼的神經著生於大腦的兩側[10][14]。大腦的後側有一對未癒合的神經節,通過頸部向軀體延伸[10]

生存年代[编辑]

放射齿目的化石主要出产在中国、美国、加拿大、波兰、澳大利亚等地的寒武纪地层,其年代早于目前已知最古老的三叶虫化石和真节肢动物化石,暗示了在放射齿目和节肢动物之间存在化石证据断层[24]

放射齿目的尸体在很难形成為化石,幾乎很少有化石紀錄。長久以來,於寒武紀的中晚期的地層中並無任何放射齒目的化石發現,這讓科學家認為放射齒目僅存活於寒武紀,並於接近中晚期時滅絕。那段时间,地球气候温和、环境没有出现巨变,因此当时人们不知为何放射齿目突然“灭绝”。[來源請求]

2009年,人们在泥盆纪的地层中发现了巴氏大鳍盔虾,并将其划入放射齿目,将已知放射齿目的生存年代往后延续了数千年[25]。2011年5月,人们在摩洛哥奥陶纪地层发现了新的放射齿目化石[26]。2015年,这批化石被证实属放射齿目并命名为“海神盔虾”。它们体型可达两米,外观类似赫德虾[27]

生態學[编辑]

生理学[编辑]

放射齿目被認為是在海底生活的生物,且具有游泳能力,從形態上來看,放射齒目可能经常游動。根據肌肉發達且彼此重疊的腹部槳狀葉推測,放射齒目可以透過槳狀葉游泳,其運動方式可能呈波浪狀,类似現生魟魚墨魚[28]。背側的槳狀葉或有些物種中的尾扇則可以改變行進的方向,或在游泳時穩定自身[11][25]。根據奇蝦屬的尾扇推测,奇蝦可以在水中快速转向[29]。剛毛葉帶有皺褶的針狀結構,可以擴大面積,學者推測其可能是鰓,用来交換氧氣以供呼吸[11][19]

有時候脫落骨化結構(如前附肢和頭甲複合結構)會大量聚集,學者推測放射齒目可能會群聚在一起蛻皮[7][11],其他寒武紀的節肢動物(如三葉蟲)也有群聚蛻皮的行為[30]

食性[编辑]

Cambroraster falcatus,一種行濾食的放射齒目,H 骨片發達碩大且呈圓頂形。

放射齒目的物種具有多樣化的覓食策略,包括掠食、篩食底泥或濾食英语filter feeders[6][31]。掠食者包括奇蝦抱怪蟲英语Amplectobeluidae,會利用前附肢去攫取獵物,抱怪蟲的前附肢甚至長有粗壯的內葉可以像英语Chela (organ)那樣鉗住獵物[5][16][20],較小的頭甲及較大的關節膜讓這些掠食性放射齒目物種的前附肢更為靈活[22]。底泥篩食者如赫德蝦英语Hurdia皮托蝦英语Peytoia具有較厚實的前附肢,附肢內葉為鋸齒狀並向身體中軸彎曲,形成類似篩子的構造可以將底泥中的食物碎屑濾出並推向口錐[7],其他放射齒目則有不同針對食底泥的演化適應,例如顯爪蝦屬英语Cambroraster就具有圓頂狀的 H 骨片,外型類似的頭胸甲[7]。濾食者如篩蝦屬海神盔蝦屬英语AegirocassisAegirocassis ) 其前附肢的內葉具有密集排列的柔韌輔助棘,可以過濾出體型最小僅 0.5 mm 的浮游動物浮游植物[12][11]胡桃鉗蟲屬英语CaryosyntripsCaryosyntrips) 具有和其他放射齒目相異的前附肢,其內葉為向內相對,類似於剪刀,可用於攫取或切斷獵物[16][32]

抱怪蟲英语Amplectobeluidae的前附肢,可看到其具有粗壯的內葉

根據口器形態,學者推測放射齒目可能以吸吮或啃咬的方式進食,或兩者並行[7][17][31],和前附肢一樣,不同形態的口器也暗示著放射齒目的食性多樣化。如奇蝦屬的口器為三向輻射對稱,齒不規則且凹凸不均,口器開口較小,這些特徵暗示著奇蝦屬以小型且活動力強的獵物為食[31]赫德蝦屬英语HurdiaHurdia) 和顯爪蝦屬英语CambrorasterCambroraster) 的口器開口較大,且齒數較多,暗示著牠們可能以較大的食物為食[7][31]

分类[编辑]

系统发生学[编辑]

蛻皮動物 Ecdysozoa
环神经动物英语Cycloneuralia Cycloneuralia

鳃曳动物门 Priapulida 与其近亲 Ottoia reconstruction.jpg

泛节肢动物 Panarthropoda

有爪动物门 Onychophora Velvet worm.jpg

缓步动物门 Tardigrada SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png

葉足動物 Lobopodian grade
並系群Aysheaia.jpg

Siberiid lobopodians 20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png

厌恶虫属英语Pambdelurion Pambdelurion 20191112 Pambdelurion whittingtoni.png

宣扬爪虫属英语Kerygmachela Kerygmachela 21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png

歐巴賓海蠍屬 Opabinia 20191108 Opabinia regalis.png

放射齿目 Radiodonta 20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png

真節肢動物 Euarthropoda Arthropoda.jpg

放射齿目和其他蜕皮动物分类的系统发生树[33]

多数分析显示,放射齿目是节肢动物门的基群[6][7][12][9][10][11],且為次足類(deuteropoda) 的姊妹群,次足類包含一些較後期的基群(如抚仙湖虫目英语FuxianhuiidaBradoriida英语Bradoriida)和真節肢動物(如 Artiopoda英语Artiopoda螯肢亚门有颚亚门英语Mandibulata[33])。許多放射齒目生物上類似節肢動物的特徵支持了以上假說,這些特徵包含複眼[18]、消化腺[23]、前附肢的分節[7][33]、軀體背側和腹側的附肢(後來演化成節肢動物的足[7][11])、被外表皮覆蓋的前腸及後腸[19],和第一大腦前側的骨片[34]。隘縮的頸部和咀嚼式結構後來可能演化成節肢動物的頭部,其複雜的頭部是由數個體節癒合而來[5][14]

放射齒目和真節肢動物的基群為 Pambdelurion英语PambdelurionKerygmachela英语Kerygmachela歐巴賓海蠍屬,以上三屬是一類形似放射齒目的恐蝦綱生物,常被稱作「帶鰓的葉足動物[11][33]」。帶鰓的葉足動物具有槳狀葉、消化腺和如同放射齒目一般特化的前附肢,但帶鰓的葉足動物的前附肢沒有分節,且其槳狀葉腹側生有葉足[11]。歐巴賓海蠍屬具有類似放射齒目的眼柄和複眼、尾扇、剛毛葉,和類似真節肢動物位於後側的嘴[33]。比帶鰓的葉足動物更基群的是 Megadictyon英语MegadictyonJianshanopodia英语Jianshanopodia [33], 以上兩屬是葉足動物,生有發達的前附肢和消化道,但沒有槳狀葉,其形態介於「葉足動物」與「放射齒目和真節肢動物」之間,暗示著全部的節肢動物可能由併系的葉足動物演化而來,全部的節肢動物包含泛節肢動物緩步動物門有爪動物門[14]

舊時研究不認為放射齒目是節肢動物的基群,而認為其為透過趨同演化而來的環神經動物(Cycloneuralia英语cycloneuralia)(此假說乃是根據放射齒目與環神經動物相似的環狀口器[35]);經比較放射齒目的前附肢、大附肢綱的大附肢和螯肢亞門的螯肢後,學者認為螯肢亞門與大附肢綱(megacheira英语megacheira) 為姊妹群[36];學者認為 Schinderhannes bartelsi英语Schinderhannes (genus) 屬於赫德蝦科[6][7][12][11][33], 且為最接近真節肢動物的放射齒目(該結論乃根據 Schinderhannes 中發現類似真節肢動物的特徵而來[25]),然而,後來的研究既不支持該種為赫德蝦科,也不支持該種最接近真節肢動物。環狀排列的口器並非環神經動物特有的,而是經過趨同演化而來,也可能是或為蛻皮動物的祖徵(因其同時也在泛節肢動物的緩步動物門與部分有爪動物門中出現[37])。學者認為大附肢綱的大附肢和第二大腦有關[38][39],因此和放射齒目中和第一大腦有關的前附肢非同源[10][14]。從單一 Schinderhannes 化石中發現的真節肢動物特徵有待商榷,其化石可能具有其他類似放射齒目的特徵[33]

大附肢纲英语Megacheira可能為螯肢亞門的基群,舊時研究認為其親緣關係接近放射齒目。
Schinderhannes 的復原圖。圖中可見發達的背板,其背板可能柔軟如歐巴濱海蠍屬;而腹側的腿狀附肢可能類似放射齒目的槳狀葉或剛毛葉,亦可能同時具有兩者的特性[33]

内部分类[编辑]

以前,放射齿目包括恐虾纲下所有的种类,放射齿目中的所有种类又归到一个科裡——奇虾科[9][20],因此即使后来該類群重新分类了,「奇虾」一词仍偶尔作为俗称用来指代整个放射齿目[10][11]。基群的恐虾科厌恶虫属英语Pambdelurion宣扬爪虫属英语Kerygmachela歐巴賓海蠍属最近從放射齿目中被移除[6][7][12][11],大多数的放射齿目物种被重新分为三个科:抱怪虫科英语Amplectobeluidae筛虾科英语Tamisiocarididae(Tamisiocarididae)[6][7],和赫德虾科。加上奇虾科,这四个现行的放射齿目的科可能组成了演化支奇虾亚目英语Anomalocarida[12]

放射齿目最初描述時包括奇虾属Laggania(后来改叫皮托虾属英语Peytoia infercambriensis)、赫德虾属英语HurdiaProboscicaris英语Hurdia抱怪虫属英语Amplectobelua瓜肢虫属似皮托虾属英语Parapeytoia[3]。但现在,Proboscicaris英语Hurdia 被视为赫德虾属英语Hurdia的同物異名,似皮托虾属英语Parapeytoia則被重新分入大附肢纲[9][11][19]瓜肢虫属在放射齿目中的位置并不明確,因为該屬未被拿來進行支序發生學研究[7],其與放射齒目和真節肢動物的支序發生樹呈多分歧狀,且還未被釐清[11]

胡桃鉗蟲屬英语Caryosyntrips的前附肢,其被認為是最基群的放射齒目。
Anomalocaris briggsi 的前附肢。雖然該種被列為奇蝦屬,但根據系統發生學研究,該種可能並非奇蝦屬。

如果將瓜肢虫属包含在放射齿目中,瓜肢虫属胡桃鉗蟲屬英语Caryosyntrips是放射齒目中最基群的類群。很多研究顯示奇虾属為併系群,通常結果顯示 Anomalocaris kunmingensis 為抱怪蟲科,Anomalocaris briggsi 為篩蝦科[6][7][12][10][11]。抱怪蟲科內的關係尚未釐清,常有學者質疑里拉琴虫属英语LyrarapaxRamskoeldia英语Ramskoeldia 是否屬於抱怪蟲科[4][7]。赫德蝦科的多樣性較高,多個共演徵支持其為單系群的假說,其共演徵包含前附肢的端節共有 5 節,且前附肢棘形態幾乎相同[7][15],很多研究認為篩蝦科為赫德蝦科的姊妹群[6][7][12][11]

Vinther 等人在 2014 年对放射齿目进行了深入的谱系学分析,同年稍晚丛培允等人添加了有爪里拉琴虫英语Lyrarapax对研究进行了扩充[10]。 Van Roy 等人於 2015 年对此进一步研究,並加入了优美瓜状肢虫(Cucumericrus decoratus) 和本莫拉海神盔虾英语Aegirocassis[11]

瓜肢虫属 Cucumericrus

胡桃鉗蟲屬英语Caryosyntrips Caryosyntrips20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png

放射齒目
Radiodonta

多肢節似奇蝦英语Paranomalocaris Paranomalocaris multisegmentalis 20191221 Radiodonta frontal appendage Paranomalocaris.png

宾州奇虾 Anomalocaris pennsylvanica

未定种奇虾 Anomalocaris sp. Balang

加拿大奇虾 Anomalocaris canadensis20191203 Anomalocaris canadensis.png

未定种奇虾 Anomalocaris cf. canadensis Emu Bay

未定种奇虾 Anomalocaris cf. saron Pioche

帚状奇虾 Anomalocaris saron20191029 Anomalocaris saron.png

抱怪虫科英语Amplectobeluidae Amplectobeluidae

昆明奇蝦 Anomalocaris kunmingensis

史蒂芬山抱怪蟲 Amplectobelua stephenensis

双肢抱怪虫英语Amplectobelua Amplectobelua symbrachiata20191201 Amplectobelua symbrachiata.png

有爪里拉琴虫英语Lyrarapax Lyrarapax unguispinus20191018 Lyrarapax unguispinus.png

筛虾科英语Cetiocaridae Tamisiocarididae

布氏奇虾 Anomalocaris briggsi20191228 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris briggsi.png

北方筛虾 Tamisiocaris borealis20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocaris borealis.png

赫德虾科 Hurdiidae

Hurdiid appendage Fezouata

巴氏大鰭盔蝦英语Schinderhannes bartelsi Schinderhannes bartelsiSchinderhannes NT2.jpg

未定种皮托虾英语Peytoia cf. Peytoia Balang

纳氏皮托虾英语Peytoia nathorsti Peytoia nathorsti20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png

本莫拉海神盔虾英语Aegirocassis Aegirocassis benmoulai20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png

未定种赫德虾英语Hurdia Hurdia cf. victoria

维多利亚赫德虾英语Hurdia Hurdia victoria20191208 Hurdia victoria mouthpart anterior.png

大耙史坦利虾英语Stanleycaris Stanleycaris hirpex

未定种赫德虾英语Hurdia Hurdia sp. Spence Shale

未定种赫德虾英语Hurdia Hurdia sp. B Burgess

真节肢动物 Euarthropoda

奇虾科英语Anomalocarididae Anomalocarididae

不再属于放射齿目的类群[编辑]

似皮托虫英语Parapeytoia Parapeytoia,一属保存狀況極差的大附肢綱英语megacheira生物(如圖B),舊時研究將其錯認為具有足的放射齒目(如圖A[20])。

由于发现的化石样本稀少,有些生物曾被错误地归入放射齿目之下:

一种生有附肢、腹片的生物。1995年时,它被认为是“有足的放射齿目”,但在2010年代被重新划入大附肢纲日语Megacheira真节肢动物。[9][41][42][43][27][44]
人们目前只发现了全牙虫的一些牙齿化石。1994年,这些化石被认为是放射齿目动物的口錐[46],到了2006年时人们认定其为一个新属,将其归为鰓曳動物[45]。2016年,人们在格陵兰发现了一种名为Pambdelurion英语Pambdelurion的动物,其口器与全牙虫的极为相似[47]
  • Tauricornicaris [48]
一种长有不规则板状外骨骼的动物。2017年时,人们根据其外壳认定其属于赫德虾科,但在2018年又认定它们是真节肢动物[49][50][51]

发现史[编辑]

放射齿目的化石在北美等大洲,以及澳洲等地皆有發現[52]

大多放射齒目的表皮柔軟,由於身體只有部分骨化,屍體和蛻殼很容易散掉[53]。因此完整的全身化石十分罕見,研究者有時會把不完整的放射齒目化石誤認作其他生物,或把多種放射齒目誤認為一種。通常,研究人员只能找到前附肢、口器、甲壳、桨状叶等,其中前附肢的化石能提供大量有用信息,有不少类群的建立是基于前附肢化石的发现之上[54][3]

赫德蝦科的口錐化石,過去被誤認為是加拿大奇蝦的口錐。
Laggania(即皮托蝦英语Peytoia)的全身化石。

著名的例子包括加拿大奇蝦以及納氏皮托蝦英语Peytoia nathorsti:兩者最早僅有發掘到不完整的局部化石,前者最初只有發現前附肢,但被誤認為是某種蝦子的腹部,也因此被取名為「奇異的蝦子」[23]。而且所發現的化石都只包括了奇蝦的腹部,而牠的頭部則一直是一個謎題。後者的口器化石則被誤認為是一種水母,並被命名為納氏皮托蝦(Peytoia nathorsti)。而納氏皮托蝦的胴體被誤認為是一種海綿或是海參,被命名為 Laggania cambria[55]。最初這些化石並不認為互相有任何關聯,一直到了1980年代挖掘到了完整的放射齒目物種化石,才理解到原本化石復原上的錯誤。在這之後科學家陸續發表了數個放射齒目的,這些物種的特徵差異包括前附肢的細節、尾鰭的有無、口器牙齒的配置以及其他特徵[56]。此外,由於大多化石的發現並不完整,部分被認為屬於某物種的化石之後被發現其實屬於其他物種,著名的例子包括有些奇蝦的牙齒化石,在之後被發現其實是皮托蝦的牙齒[57]、以及赫德蝦的頭部骨片化石被發現其實屬於帕凡特蝦英语Pahvantia[4]

依照慣例,學名必須使用並沿用第一次公布的名稱,因此即使「奇異的蝦子(Anomalocaris)」最早是針對前附肢化石錯誤復原的命名,但仍然沿用至今作為奇蝦的正式學名。而依據口器牙齒化石命名的模式種皮托蝦(Peytoia)被視為是模式種,而 Laggania 則被視為是異名[57]

参考资料[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 朱茂炎, 赵方臣, 殷宗军, 曾晗, 李国祥. 中国的寒武纪大爆发研究: 进展与展望. 中国科学: 地球科学. 2019, 49 (10): 1455–1490. ISSN 1674-7240. doi:10.1360/SSTe-2019-0183. 
  2. ^ 2.0 2.1 丛培允, 侯先光. 澄江动物群奇虾动物的分异度. 中国古生物学会第十次全国会员代表大会暨第25届学术年会——纪念中国古生物学会成立80周年论文摘要集. 中国古生物学会. 2009. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Collins, Desmond. The "evolution" of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.). Journal of Paleontology. 1996, 70 (2): 280–293. doi:10.1017/S0022336000023362. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Cong, Pei-Yun; Edgecombe, Gregory D.; Daley, Allison C.; Guo, Jin; Pates, Stephen; Hou, Xian-Guang. New radiodonts with gnathobase-like structures from the Cambrian Chengjiang biota and implications for the systematics of Radiodonta. Papers in Palaeontology. 2018, 4 (4): 605–621. ISSN 2056-2802. doi:10.1002/spp2.1219 (英语). 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang. The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata. BMC Evolutionary Biology. 2017, 17 (1): 208. ISSN 1471-2148. PMC 5577670. PMID 28854872. doi:10.1186/s12862-017-1049-1. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8 6.9 Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen. New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton. Nature Communications. 2018-09-14, 9 (1): 3774. ISSN 2041-1723. PMC 6138677. PMID 30218075. doi:10.1038/s41467-018-06229-7 (英语). 
  7. ^ 7.00 7.01 7.02 7.03 7.04 7.05 7.06 7.07 7.08 7.09 7.10 7.11 7.12 7.13 7.14 7.15 7.16 7.17 7.18 7.19 7.20 7.21 7.22 7.23 7.24 7.25 7.26 7.27 7.28 7.29 7.30 7.31 7.32 Moysiuk, J.; Caron, J.-B. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2019, 286 (1908): 20191079. PMC 6710600. PMID 31362637. doi:10.1098/rspb.2019.1079. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang; Chen, Ailin. Morphology of the radiodontan Lyrarapax from the early Cambrian Chengjiang biota. Journal of Paleontology. 2016, 90 (4): 663–671. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2016.67 (英语). 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard; Edgecombe, Gregory D.; Collins, Desmond. The Burgess Shale anomalocaridid Hurdia and its significance for early euarthropod evolution. Science. 2009, 323 (5921): 1597–1600. PMID 19299617. doi:10.1126/science.1169514. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 10.7 10.8 10.9 Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages. Nature. 2014, 513 (7519): 538–42. PMID 25043032. doi:10.1038/nature13486. 
  11. ^ 11.00 11.01 11.02 11.03 11.04 11.05 11.06 11.07 11.08 11.09 11.10 11.11 11.12 11.13 11.14 11.15 11.16 11.17 11.18 11.19 11.20 11.21 11.22 11.23 11.24 11.25 Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps. Nature. 2015, 522 (7554): 77–80. PMID 25762145. doi:10.1038/nature14256. 
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 12.6 12.7 12.8 12.9 Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian (PDF). Nature. 2014, 507 (7493): 496–499. PMID 24670770. doi:10.1038/nature13010. 
  13. ^ 13.0 13.1 Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A.; Shu, Degan; Paterson, John R. Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan. National Science Review. 2018-11-01, 5 (6): 863–869. ISSN 2095-5138. doi:10.1093/nsr/nwy057 (英语). 
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 14.4 14.5 14.6 Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective. Arthropod Structure & Development. Evolution of Segmentation. 2017-05-01, 46 (3): 354–379. ISSN 1467-8039. PMID 27989966. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. 
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 15.3 15.4 Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Butterfield, Nicholas J. First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont. Zoological Letters. 2019-06-11, 5 (1): 18. ISSN 2056-306X. PMC 6560863. PMID 31210962. doi:10.1186/s40851-019-0132-4. 
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 16.3 Daley, Allison C.; Budd, Graham E. New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada. Palaeontology. 2010, 53 (4): 721–738. ISSN 1475-4983. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x (英语). 
  17. ^ 17.0 17.1 Daley, Allison C.; Bergström, Jan. The oral cone of Anomalocaris is not a classic peytoia. Naturwissenschaften. April 2012, 99 (6): 501–504. ISSN 0028-1042. PMID 22476406. doi:10.1007/s00114-012-0910-8 (英语). 
  18. ^ 18.0 18.1 Strausfeld, Nicholas J.; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Fortey, Richard A.; Land, Michael F.; Liu, Yu; Cong, Peiyun; Hou, Xianguang. Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems. Arthropod Structure & Development. August 2015, 45 (2): 152–172. PMID 26276096. doi:10.1016/j.asd.2015.07.005 (英语). 
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 19.3 19.4 19.5 19.6 19.7 Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D. Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale. Journal of Paleontology. 2014, 88 (1): 68–91. doi:10.1666/13-067. 
  20. ^ 20.0 20.1 20.2 20.3 Xian‐Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per. Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China. GFF. September 1995, 117 (3): 163–183. ISSN 1103-5897. doi:10.1080/11035899509546213 (英语). 
  21. ^ Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. Anomalocaridids had two sets of lateral flaps. 57th Annual Meeting of The Paleontological Association. Zurich, Switzerland. 2013. 
  22. ^ 22.0 22.1 22.2 Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A.; Shu, Degan; Paterson, John R. Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan. National Science Review. 2018-11-01, 5 (6): 863–869. ISSN 2095-5138. doi:10.1093/nsr/nwy057 (英语). 
  23. ^ 23.0 23.1 23.2 Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. Sophisticated digestive systems in early arthropods. Nature Communications. 2014-05-02, 5 (1): 3641. ISSN 2041-1723. PMID 24785191. doi:10.1038/ncomms4641 (英语). 
  24. ^ Daley, Allison; Antcliffe, Jonathan; Drage, Harriet; Pates, Stephen. Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2018-05-21, 115: 201719962. doi:10.1073/pnas.1719962115. 
  25. ^ 25.0 25.1 25.2 Kühl, Gabriele; Briggs, Derek E. G.; Rust, Jes. A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany. Science. 2009-02-06, 323 (5915): 771–773. ISSN 0036-8075. PMID 19197061. doi:10.1126/science.1166586 (英语). 
  26. ^ Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G. A giant Ordovician anomalocaridid. Nature. 2011-05, 473 (7348): 510–513. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature09920 (英语). 
  27. ^ 27.0 27.1 Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps. Nature. 2015, 522 (7554): 77–80. ISSN 0028-0836. PMID 25762145. doi:10.1038/nature14256. 
  28. ^ Usami, Yoshiyuki. Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation. Journal of Theoretical Biology. 2006-01-07, 238 (1): 11–17. ISSN 0022-5193. PMID 16002096. doi:10.1016/j.jtbi.2005.05.008. 
  29. ^ Sheppard, K. A.; Rival, D. E.; Caron, J.-B. On the Hydrodynamics of Anomalocaris Tail Fins. Integrative and Comparative Biology. 2018-10-01, 58 (4): 703–711. ISSN 1540-7063. PMID 29697774. doi:10.1093/icb/icy014 (英语). 
  30. ^ Daley, Allison; Drage, Harriet. The fossil record of ecdysis, and trends in the moulting behaviour of trilobites. Arthropod Structure & Development. 2015-09-01, 45 (2): 71–96. PMID 26431634. doi:10.1016/j.asd.2015.09.004. 
  31. ^ 31.0 31.1 31.2 31.3 De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob. Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology. 2016-12-16. 
  32. ^ Pates, S.; Daley, A. C. Caryosyntrips: a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada. Papers in Palaeontology. 2017, 3 (3): 461–470. ISSN 2056-2802. doi:10.1002/spp2.1084 (英语). 
  33. ^ 33.0 33.1 33.2 33.3 33.4 33.5 33.6 33.7 33.8 Ortega-Hernández, Javier. Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Dec 2014, 91 (1): 255–273. ISSN 1469-185X. PMID 25528950. doi:10.1111/brv.12168. 
  34. ^ Ortega-Hernández, Javier. Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods. Current Biology. 2015-06-15, 25 (12): 1625–1631. ISSN 0960-9822. PMID 25959966. doi:10.1016/j.cub.2015.04.034. 
  35. ^ Xian‐Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per. Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China. GFF. September 1995, 117 (3): 163–183. ISSN 1103-5897. doi:10.1080/11035899509546213 (英语). 
  36. ^ Haug, Joachim T.; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas; Liu, Yu; Haug, Carolin. Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian: MANTIS SHRIMP-LIKE CAMBRIAN PREDATORS. Palaeontology. March 2012, 55 (2): 369–399. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x (英语). 
  37. ^ Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard. Hallucigenia 's head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans. Nature. June 2015, 523 (7558): 75–78. ISSN 1476-4687. PMID 26106857. doi:10.1038/nature14573 (英语). 
  38. ^ Tanaka, Gengo; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod. Nature. October 2013, 502 (7471): 364–367. ISSN 1476-4687. PMID 24132294. doi:10.1038/nature12520 (英语). 
  39. ^ Ortega-Hernández, Javier; Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen. Proclivity of nervous system preservation in Cambrian Burgess Shale-type deposits. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2019-12-18, 286 (1917): 20192370. PMC 6939931. PMID 31822253. doi:10.1098/rspb.2019.2370. 
  40. ^ Xian‐Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per. Anomalocaris and Other Large Animals in the Lower Cambrian Chengjiang Fauna of Southwest China. GFF. 1995-09-01, 117: 163–183. doi:10.1080/11035899509546213. 
  41. ^ STEIN, MARTIN. A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula. Zoological Journal of the Linnean Society. 2010-02-26, 158 (3): 477–500. ISSN 0024-4082. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x (英语). 
  42. ^ Legg, David. Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada). Journal of Paleontology. 2013-05-01, 87: 493–501. doi:10.1666/12-112.1. 
  43. ^ C., Daley, Allison; D., Edgecombe, Gregory. Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale. Journal of Paleontology. ISSN 0022-3360 (英语). 
  44. ^ The Cambrian fossils of Chengjiang, China : the flowering of early animal life. Hou, Xianguang. Second edition. Chichester, West Sussex. ISBN 9781118896310. OCLC 970396735. 
  45. ^ 45.0 45.1 Xianguang, Hou; Bergström, Jan; Jie, Yang. Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids. Geological Journal. 2006, 41 (3-4): 259–269. ISSN 1099-1034. doi:10.1002/gj.1050 (德语). 
  46. ^ Chen, Jun-yuan; Ramsköld, Lars; Zhou, Gui-qing. Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators. Science. 1994-05-27, 264 (5163): 1304–1308. ISSN 0036-8075. PMID 17780848. doi:10.1126/science.264.5163.1304 (英语). 
  47. ^ Vinther, Jakob; Porras, Luis; Young, Fletcher; Budd, Graham; Edgecombe, Gregory. The mouth apparatus of the Cambrian gilled lobopodian Pambdelurion whittingtoni. Palaeontology. 2016-09-01. doi:10.1111/pala.12256. 
  48. ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan. Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China. Journal of Systematic Palaeontology. 2017-01-04, 16: 1. doi:10.1080/14772019.2016.1263685. 
  49. ^ Anomalocaridids and the origin of arthropods: the view from Chengjiang. ResearchGate. [2019-01-19] (英语). 
  50. ^ Guo, Jin; Pates, Stephen; Cong, Peiyun; Daley, Allison; Edgecombe, Gregory; Chen, Taimin; Hou, Xianguang. A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota. Papers in Palaeontology. 2018-08-17. doi:10.1002/spp2.1231. 
  51. ^ Cong, Pei-Yun; Edgecombe, Gregory D.; Daley, Allison C.; Guo, Jin; Pates, Stephen; Hou, Xian-Guang. New radiodonts with gnathobase-like structures from the Cambrian Chengjiang biota and implications for the systematics of Radiodonta. Papers in Palaeontology. 2018-06-23. ISSN 2056-2802. doi:10.1002/spp2.1219 (英语). 
  52. ^ Pates, S.; Botting, J. P.; McCobb, L. M. E.; Muir, L. A. A miniature Ordovician hurdiid from Wales demonstrates the adaptability of Radiodonta. Royal Society Open Science. 2020, 7 (6): 200459. ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.200459. 
  53. ^ Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard; Edgecombe, Gregory D.; Collins, Desmond. The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution. Science. 2009-03-20, 323 (5921): 1597–1600. ISSN 0036-8075. PMID 19299617. doi:10.1126/science.1169514 (英语). 
  54. ^ Pates, Stephen; Daley, Allison C. The Kinzers Formation (Pennsylvania, USA): the most diverse assemblage of Cambrian Stage 4 radiodonts. Geological Magazine. 2019, 156 (7): 1233–1246 [2020-07-05]. ISSN 0016-7568. doi:10.1017/S0016756818000547 (英语). 
  55. ^ Jay,, Gould, Stephen. Wonderful life : the Burgess Shale and the nature of history First edition. New York. ISBN 0393027058. OCLC 18983518. 
  56. ^ Whittington, Harry Blackmore; Briggs, Derek Ernest Gilmor. The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1985-05-14, 309 (1141): 569–609. ISSN 0080-4622. doi:10.1098/rstb.1985.0096 (英语). 
  57. ^ 57.0 57.1 Daley, Allison; Bergström, Jan. The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’. Die Naturwissenschaften. 2012-04-05, 99: 501–4. doi:10.1007/s00114-012-0910-8.