厚壳树属
厚壳树属 化石时期：渐新世晚期至今，
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| 厚壳树 Ehretia acuminata | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真双子叶植物 Eudicots |
| 演化支： | 菊类植物 Asterids |
| 目： | 紫草目 Boraginales |
| 科： | 厚壳树科 Ehretiaceae |
| 亚科： | 厚壳树亚科 Ehretioideae |
| 属： | 厚壳树属 Ehretia P.Browne |
| 异名 | |
厚壳树属（学名：Ehretia，意为“（德国植物学家）艾雷特的”[4]）是厚壳树科厚壳树亚科的一个属，为灌木或乔木植物[5]，一说此属的植物树皮颇厚，因而得名[6]。本属是泛热带的类群，分布于各大陆的副热带与热带区域[3]，最初于中美洲的牙买加被正式纪录[4]，但在已知65个现存物种中，超过半数是原生于亚洲东部至南部一带，另有20馀种分布于撒哈拉以南非洲，热带美洲则仅有4种[3]。
厚壳树属是部分鞘翅目[7]与鳞翅目昆虫[8]的寄主植物，果实则是食果性鸟类[9][10]与哺乳类[11]的取食对象。此外，本属许多物种是部分亚洲与非洲民族的药用植物[6][12][13]，或是制作器械的木材[14][15]，现今亦有作景观用途者[6]。
形态描述[编辑]
许多厚壳树属的植物属于乔木，可以长至离地十馀公尺高，但也有部分物种反而多以灌木或亚灌木的状态出现[16]。厚壳树属的叶具有叶柄，大多采互生，少数物种为簇生。叶形多变，可为卵形、倒卵形、披针形或椭圆形，叶缘也有全缘、波状缘或锯齿缘者[5][16]。叶脉为羽状脉，其中侧脉通常是不与叶缘相连的弓形脉（brochidodromous），亦偶见侧脉连接叶缘的直达脉（craspedodromous）或半直达脉（semicraspedodromous）[17]。
厚壳树属的花为两性花，采伞房状或圆锥状伞房花序，多为顶生。花萼分裂成五枚独立的裂片，彼此以覆瓦状的模式排列，萼片边缘长有纤毛，萼片内表面则光滑无毛。花冠颜色多样，白、黄、蓝、粉红皆有，呈筒状或漏斗状；花冠五裂，即五枚花瓣，裂片平展和裂片反折两种状态都能见到。五枚雄蕊常会伸出花冠外，花药突出，呈椭圆形或线形。花柱顶生，上半部分为二叉，末端各有一个弯刀状或棉花棒状的柱头。子房单一且呈卵形，具有二或四个室[5][17][16]。
本属植物的果实皆为核果，呈卵形或球形，表面光滑无毛。就绝大部分的厚壳树属物种而言，内果皮成熟时会分裂为两个具有两粒种子，或是四个含有一粒种子的果核[5][16]，其表面常覆有网纹或脊状隆起[17]；而曾被认为自成一属，如今多视作厚壳树属成员的满福木，成熟的内果皮则不会分裂[17][18]。
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澳洲特有种 Ehretia saligna -
满福木的花 -
破皮乌的果实
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分类学[编辑]
厚壳树属的属名 Ehretia 于1756年由爱尔兰植物学家派屈克·布朗首次提出，作为牙买加一种高大乔木的拉丁名。他以当时在欧洲享有盛名的植物学家暨科学绘图师格奥尔格·埃雷特之姓为其命名，以表扬埃雷特在植物学界的贡献，首幅描绘该属物种的科学绘图也是出自埃雷特之手[4]。布朗将包含这种乔木在内的植物标本从牙买加带回伦敦，而这些标本后来辗转由林奈买下[19]。1759年，林奈在《自然系统》一书中将布朗的乔木标本指定为新属与新物种 Ehretia tinifolia 的模式标本[20]。
1845年，植物学家阿方斯·德康多尔将厚壳树属拓展至4个组与58个物种[21]，后来的研究多次更动这个数目，许多物种被移至同为厚壳树亚科（或厚壳树科）的绿心檀属与 Bourreria 属，抑或被视作异名。现今普遍将花柱二裂、果核数目、属于乔木或灌木等特征组合作为本属的辨识依据[2][5][22]，但直至目前，各研究者尚未在厚壳树属的物种数上取得共识，较常被采纳的看法是40[2][23]至50个[5][24]左右，下表则列出POWO所收录的现生厚壳树属物种，有60馀个之多[3]：
- 厚壳树 Ehretia acuminata R.Br. —— 东洋界、澳新界
- Ehretia alba Retief & A.E.van Wyk —— 非洲南部
- Ehretia amoena Klotzsch —— 非洲东南部
- Ehretia anacua (Terán & Berland.) I.M.Johnst. —— 美国德州、墨西哥
- Ehretia angolensis Baker —— 非洲中部
- Ehretia aspera Willd.[注 1] —— 亚洲南部、中南半岛
- 宿苞厚壳树 Ehretia asperula Zoll. & Moritzi —— 海南岛、越南、大马来西亚区东侧
- Ehretia australis J.S.Mill. —— 马达加斯加
- Ehretia bakeri Baker —— 非洲东部
- 昌江厚壳树 Ehretia changjiangensis F.W.Xing & Ze X.Li —— 海南岛
- Ehretia coerulea Gürke —— 非洲中南部
- 云南粗糠树 Ehretia confinis I.M.Johnst. —— 中国云南、缅甸
- Ehretia cortesia Gottschling —— 阿根廷北部
- 西南粗糠树 Ehretia corylifolia C.H.Wright —— 中国云南
- Ehretia crebrifolia (Miers) ined. —— 非洲西部、南美洲东部
- Ehretia cymosa Thonn. —— 沙乌地阿拉伯、非洲西部至东南部
- Ehretia decaryi J.S.Mill. —— 马达加斯加
- 密花厚壳树 Ehretia densiflora F.N.Wei & H.Q.Wen —— 中国东南部
- 二岐厚壳树 Ehretia dichotoma Blume —— 越南、大马来西亚区
- 破皮乌 Ehretia dicksonii Hance —— 日本、中国东南部至西南部、喜马拉雅山脉、台湾、越南
- Ehretia dissita A.R.Bean —— 澳洲昆士兰[25]
- Ehretia dolichandra R.R.Mill —— 喜马拉雅山脉东侧
- 云贵厚壳树 Ehretia dunniana H.Lév. —— 中国贵州与云南
- Ehretia glandulosissima Verdc. —— 坦尚尼亚
- Ehretia grahamii Randell —— 澳洲昆士兰
- 海南厚壳树 Ehretia hainanensis I.M.Johnst. —— 海南岛
- Ehretia janjalle Verdc. —— 非洲东部
- Ehretia javanica Blume —— 泰国、爪哇岛、小巽他群岛、圣诞岛
- Ehretia kaessneri Vaupel —— 辛巴威
- Ehretia keyensis Warb. —— 摩鹿加群岛、新几内亚
- Ehretia latifolia Loisel. —— 墨西哥、中美洲
- 冷水坑厚壳树 Ehretia lengshuikengensis S.S.Ying —— 台湾
- 长花厚壳树 Ehretia longiflora Champ. ex Benth. —— 中国东南部、台湾、越南、南安达曼岛
- 粗糠树 Ehretia macrophylla Wall. —— 中国东南至西南部、中南半岛
- Ehretia matthewii Kottaim. —— 亚洲南部
- Ehretia meyersii J.S.Mill. —— 马达加斯加
- Ehretia microcalyx Vaupel —— 刚果民主共和国
- 满福木 Ehretia microphylla Lam. —— 东洋界、澳新界北部
- Ehretia mollis (Blanco) Merr. —— 菲律宾
- Ehretia moluccana Riedl —— 摩鹿加群岛
- Ehretia namibiensis Retief & A.E.van Wyk —— 非洲南部
- Ehretia obtusifolia Hochst. ex A.DC. —— 亚洲东南部至西部、非洲东部至南部
- Ehretia papuana S.Moore —— 新几内亚
- 平行厚壳树 Ehretia parallela C.B.Clarke —— 缅甸、马来西亚半岛地区
- 兰屿厚壳树 Ehretia philippinensis A.DC. —— 琉球群岛、兰屿、菲律宾
- Ehretia phillipsonii J.S.Mill. —— 马达加斯加
- 屏边厚壳树 Ehretia pingbianensis Y.L.Liu —— 中国云南
- Ehretia pranomiana Rueangs. & Suddee[26]
- Ehretia psilosiphon R.R.Mill —— 喜马拉雅中部至南部
- 恒春厚壳树 Ehretia resinosa Hance —— 台湾、南沙群岛、菲律宾
- Ehretia retusa (G.Don) Wall. ex A.DC. —— 孟加拉、缅甸
- Ehretia rigida (Thunb.) Druce —— 非洲南部
- Ehretia rosea Gürke —— 坦尚尼亚
- Ehretia saligna R.Br. —— 澳洲
- Ehretia scrobiculata Hiern —— 普林西比岛
- Ehretia seyrigii J.S.Mill. —— 马达加斯加
- Ehretia siamensis Teijsm. & Binn. ex Gagnep. & Courchet —— 泰国
- Ehretia silvana R.R.Mill. —— 印度阿萨姆、孟加拉、泰国
- Ehretia timorensis Decne. —— 中南半岛、安达曼群岛、小巽他群岛
- Ehretia tinifolia L. —— 墨西哥、中美洲、加勒比海地区
- Ehretia trachyphylla C.H.Wright —— 非洲中西部
- 上思厚壳树 Ehretia tsangii I.M.Johnst. —— 中国南部
- Ehretia urceolata W.Fitzg. —— 澳洲西部
- Ehretia wallichiana Hook.f. & Thomson ex C.B.Clarke —— 中南半岛西部至喜马拉雅东部
- Ehretia wightiana Wall. ex G.Don —— 印度东南部
- Ehretia winitii Craib —— 泰国
谱系关系[编辑]
以下节录紫草目工作小组（Boraginales Working Group）依据形态特征与分子的亲缘关系，于2020年所提出厚壳树属与其近亲的谱系关系[23]：
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注释[编辑]
参考文献[编辑]
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延伸阅读[编辑]
- Pole, M. A modified terminology for angiosperm leaf architecture. Journal of the Royal Society of New Zealand. 1991, 21 (4): 297–312. ISSN 0303-6758. doi:10.1080/03036758.1991.10420828.
