生命史

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  關於生命演化更簡明的概要，請見「生命演化歷程」。

生命史追溯從生命初出現在地球至今，由現存生物和化石所呈現的生命演化過程。地球大約形成於45億年前，有證據表明生命誕生於約37億年前[1][2][3]。雖然也有一些化石表明早在41至42.8億年前就可能有生命存在，但這些所謂的化石可能形成於非生物原因，因此仍有爭議[1][4][5][6]。

現今所有已知物種間的相似性表明，它們是從某個共同起源演化而來的[7]。目前地球上約有1兆個物種[8]，其中已命名的只有約175－180萬個[9][10]，數據庫中得到記錄的約有180萬種[11]。目前尚存的物種數目佔地球上曾存在過所有物種的不到1%[12][13]。

簡史[編輯]

地球形成於約45.4億年前，在冥古宙早期曾遭受另一矮行星的撞擊，起初地表遍佈熾熱的岩漿。在之後一億年的時間內，地球表面逐漸冷卻固化並出現原始的海洋、大氣與陸地，但仍然是地質活動劇烈、火山噴發遍佈、熔岩四處流動。在41億年前到38億年前期間，地球持續遭到了大量小行星與彗星的撞擊，據估計每100年就會造成嚴重的地表環境破壞，直到始太古代中期撞擊結束後才形成了適合生命大量繁衍的穩定環境。

太古宙的地表環境與現今十分不同，大部分面積被浩瀚的海洋覆蓋，陸地上除沿海潮間帶外並無生命，大氣層中除氮氣外二氧化碳、甲烷和硫化氫的成分很高，也幾乎沒有游離氧氣。生命最早的證據來自格陵蘭西部37億年前的變質沉積岩中的生物碳特徵[2][3]及疊層岩化石[14]。2015年，西澳大利亞州又在41億年前的岩層中發現了可能的「生物質遺蹟」[15][5]。2017年3月，加拿大魁北克努夫亞吉圖克綠岩帶的海底熱泉沉澱物中發現了微生物化石，這可能是地球上最古老的生命形式的推定證據，最早可能生活在42.8億年前，說明在44億年前海洋形成後很短時間就出現了原始生命[16][17]。

學術界一般認為，細胞生物的最後共同祖先（LUCA）應該出現在35至38億年前的古太古代。由細菌和古菌共存組成的原核生物菌毯是主要生命形式，早期演化的重要步驟大都發生於此[18]，包括以視黃醇為基礎吸收綠光驅動膜蛋白質直接生產三磷酸腺苷的不產氧光合作用。有證據表明這類早期微生物至少在27億年前就組成了淺海潮間帶的生態系統[19]，以至於使得當時的地表呈現紫色。以卟啉為反應中心吸收紅光和藍光來分解硫化氫並產生硫化物的不產氧光合作用在大約在35億年前出現，隨後以卟啉衍生物葉綠素為基礎的來分解水分子獲取氫正離子與二氧化碳並結合生產碳水化合物的產氧光合作用由藍綠菌演化出來，其固碳的副產品——氧氣——在大氣層中逐漸聚集，在耗盡了海洋、地表和大氣層中的亞鐵、硫、甲烷等還原劑後於24億年前引發了大氧化事件[20]，永久性的改變了大氣層的化學成分並引發了歷時三億年的全球性大冰期——休倫冰河時期。因為游離的氧氣對有機物具有極大氧化毒性，加上氣候變化的雙重打擊，當時以厭氧菌為主的生物圈遭到重創，很可能引發了地球上最早也是廣義上最大規模的一次滅絕事件。直到可以進行有氧呼吸的好氧菌出現，厭氧菌與好氧菌相伴共生的生物圈才得以恢復。

很可能是厭氧古菌和好氧細菌發生內共生而演化出的真核生物（有內膜系統並攜帶細胞器的複雜細胞）大約誕生於18.5億年前或更早的古元古代[21][22][22]，因為由內共生好氧菌演化出的線粒體可以利用氧氣進行有氧代謝產生大量的化學能，使得真核細胞可以成長到原核生物大小的數萬倍，並開始以胞吞的形式掠食其它細胞。約17億年前，多細胞生物開始出現，並前後發生過至少25次獨立的多細胞演化，但從18億年前到8億年前的整整十億年間生物的整體演化速度較慢，直到進入新元古代的拉伸紀後多樣化的進程逐漸加速。細胞分化創造出有着專門功能的不同細胞[23]，其中包括原始的肌肉細胞，有統一形變能力的早期動物（比如絲盤蟲和原始海綿）也開始出現。

原始質體生物最早在16億年前就出現在淡水中，很可能是由某種真核細胞與藍綠菌發生內共生而演化而成，這使得真核生物首次具有了光合作用的能力。而綠色質體生物（包括綠藻和後來的植物）最早出現在10億年前[24]，在經歷了新元古代成冰紀幾輪冰期後，綠藻在約7.5億年前取代了藍綠菌成為海洋光合作用的主力，並戰勝紅藻和褐藻成為淡水系統的主流光合生物，熬過雪球地球的多細胞生物也在5.75億年前的艾迪卡拉紀迎來了一輪主要由一群形似海鰓的奇異底棲生物主導的鼎盛時期，史稱阿瓦隆大爆發[25]，扁盤動物、刺胞動物和兩側對稱動物也大約在這個時期出現於5.55億年前[26]。與之前完全依賴無性生殖的簡單生物不同，由雌雄生殖細胞（配子）在受精中結合為受精卵來實現繁殖的有性生殖被演化出來[27]，其過程對生物學家來說則仍是一個謎，儘管它確實是從單細胞真核生物的共同祖先那裏演化來的[28]。然而在埃迪卡拉紀末期滅絕事件中幾乎所有的埃迪卡拉生物群都集體消亡，隨後被有堅硬口器和骨骼系統的生物取代。元古宙也隨之結束，地球進入有明顯化石記錄的顯生宙。

顯生宙古生代新崛起的生物包括有明顯活動能力的真後生動物——特別是由兩側對稱動物分化出的前口動物和後口動物，在進入寒武紀後很可能陷入了演化軍備競賽，因此在約5.25億年前出現了一個大規模的演化輻射，大多數現代生物門都源自這個史稱寒武紀大爆發的演化事件[29]。寒武紀生物圈主要以海洋無脊椎動物為主，特別是三葉蟲、奇蝦、腕足動物、軟舌螺、古杯動物、水母、珊瑚、櫛板動物和早期棘皮動物，以及以皮卡蟲為代表的原始脊索動物，以昆明魚和海口魚為代表的早期脊椎動物也在5.2億年前至4.9億年前間出現。隨着寒武紀末滅絕事件，以板足鱟（海蠍）等螯肢動物為代表的泛節肢動物和以房角石為代表的早期頭足動物在4.75億年前的奧陶紀迎來了繁盛時期。同時期也開始逐漸繁盛的是以牙形石和甲冑魚為代表的無頜類脊椎動物，直至奧陶紀晚期有頜魚類開始出現。一些節肢動物也離開水面成為最早的陸生動物，包括最早的昆蟲綱、蛛形綱和多足類。同樣出現在陸地上的是高等真菌和一批緊跟着球囊霉一起向乾燥環境擴展的綠藻近親——以苔蘚為主的有胚植物，隨後有木質素可以克服重力長高的維管植物在4.23億年前的志留紀也開始出現。這些陸生植物的成功登陸和多樣化從志留紀延續到了泥盆紀，甚至可能因為根部的進化侵蝕岩層表面並釋放了大量的礦物質進入水體導致藻華[30]。泥盆紀同時也是有頜魚類開始繁盛的時期，在志留紀晚期就出現的盾皮魚、棘魚和硬骨魚都先後多樣化並開始用積極的游動掠食搶佔被奧陶紀末大滅絕重創的板足鱟和房角石空出的生態位，而硬骨魚的一支——肉鰭魚則開始演化出開始以提塔利克魚為代表的四足形類。隨後的泥盆紀後期滅絕事件徹底終結了螯肢動物、盾皮魚和甲冑魚等生物的繁盛，但硬骨魚和由棘魚演化出的軟骨魚得到了空間開始興盛。

進入石炭紀後，以石松為主的蕨類植物開始向內陸擴展，並且出現了日後形成煤層的繁盛煤炭森林，在大大提高了大氣氧量的同時也徹底改變了陸地環境，使得可以持水並摻雜有機質的土壤開始永久性覆蓋裸露的岩石。這種植被環境滋養了大量陸生動物，其中包括巨型節肢動物（比如有史以來最大的陸生無脊椎動物節胸蜈蚣）和有翅昆蟲（比如著名的巨脈蜻蜓），真正意義上的四足動物——兩棲動物也在這一時期出現在陸地上，其中離片椎類更是成為了淡水濕地和河岸林地的頂級霸主。在約3.12億年前石炭紀後頁的賓夕法尼亞世中期，能遠離水體繁殖的羊膜動物從兩棲動物中演化出來，並很快分出蜥形綱和合弓綱兩大演化支。隨着3.05億年前石炭紀雨林崩潰事件造成了煤炭森林的生境破碎化，更適合乾冷氣候的裸子植物開始取代依賴濕地環境的蕨類成為主流的陸生植物，同時巨型節肢動物的衰落使得羊膜動物可以迅速向內陸擴展生態位。

進入二疊紀後，當時的氣候仍受晚古生代大冰期影響，小規模的冰期和間冰期循環不斷，直到烏拉爾世晚期才開始回暖。但當時世界上的陸地板塊已經連接成一個超大陸——盤古大陸，內陸腹地因為無法得到海風帶去水氣而開始形成廣大面積的沙漠，更適應這種氣候變化的種子蕨和松柏等木本植物開始繁盛。二疊紀的陸地主要是合弓綱主宰的天下[31]，早期由盤龍目稱霸，但在約2.73億年前瓜達洛普世初的一次滅絕事件中衰敗，其後代的一支——獸孔目的恐頭獸接管了陸地統治地位，但恐頭獸也在約2.65億年前瓜達洛普世末期因峨嵋山暗色岩噴發引起的滅絕事件中滅絕。二疊紀晚期樂平世的陸地主要由二齒獸、麗齒獸、麝喙獸和犬齒獸等獸孔目動物佔據，但隨後在約2.52億年前西伯利亞暗色岩超級火山噴發引起的二疊紀—三疊紀滅絕事件中，70％的陸生脊椎動物以及高達96％的海洋生物全都滅亡[32]，地球也告別了古生代進入中生代。

在三疊紀早期劫後餘生的恢復過程中，離片椎類、初龍形類和三支倖存的獸孔目合弓綱（二齒獸、獸頭獸和犬齒獸）等先鋒物種曾短期興盛，其中二齒獸下目的水龍獸數量更是曾達到陸地動物總數的75％之多（在一些地區甚至達到當地的95％）。但隨着奧倫尼剋期因為西伯利亞暗色岩在2.49億年前再次噴發而引起的滅絕事件重創了離片椎類和合弓綱，主龍類（主要分偽鱷和鳥頸類主龍兩支）因其基於尿酸的泌尿系統比合弓綱基於尿素的泌尿系統更能適應愈加燥熱的氣候，趁機取代了獸孔目成為了佔主導地位的陸地脊椎動物[33]。蕨類植物也藉機重新壓倒裸子植物佔據了陸地生態圈，後者直到安尼期早期才恢復元氣。在中三疊世，海洋爬行動物（魚龍、滄龍、鰭龍、海龍等）、輻鰭魚、早期恐龍、翼龍和從倖存犬齒獸進化而出的哺乳形類相繼出現。然而在2.32億年前隨着晚三疊世早期綿延200萬年的卡尼期洪積事件，由木本植物組成的森林全面崛起成為全球範圍的主流植被，擁有胃石、氣囊-旁支氣管系統和雙足步行並更適應稠密木本植被環境的恐龍得到了輻射適應的機會，並在三疊紀—侏羅紀滅絕事件後取代了偽鱷成了陸上優勢物種，從而在之後超過1.6億年期間徹底主宰了中生代[34]。在約1.6億年前的侏羅紀中後期，由獸腳亞目恐龍演化出的鳥翼類開始出現。然而在這個由恐龍與翼龍身影籠罩的世界裏，使用皮膚上特化的汗腺——乳腺來分泌營養汁餵養幼崽的哺乳類也在生態系統下層暗自發展，並分化出了原獸類（單孔目的祖先）、後獸類（有袋類的祖先）和真獸類（胎盤類的祖先）三支。在1.25億年前的白堊紀中期，隨着以開花授粉形式繁殖的被子植物的興起，能夠傳粉的昆蟲也跟着共同演化，長年躲在森林中晝伏夜出的哺乳類、早期鳥類、小型爬行動物和小型兩棲動物等有食蟲/食果/食蜜習性的動物趁機一起出現了大規模輻射並逐漸佔據了幾乎所有的食物網中下層生態位。真社會性昆蟲也在這個時期出現，最早的禾本目的草也出現在白堊紀後期。

隨着6600萬年前的白堊紀-古近紀滅絕事件造成了幾乎所有大中型動物集群滅絕[35]，倖存的哺乳類、鳥類、爬行類（鱗龍類、龜類和鱷類）和滑體兩棲類等小型動物在非鳥恐龍和翼龍滅絕後得以在體型和多樣性上迅速增長[36][37]，從而成為新生代主流的陸生和半水生動物。在古近紀早期因為海洋爬行動物和菊石的集體滅亡，輻鰭魚的數量和多樣性迅速增加，很快便遠超鯊魚和鰩魚等軟骨魚成為主流的海洋脊椎動物。在陸地上，因為大型植食動物滅絕，以闊葉樹和松柏為主、但動物種類稀少的茂密叢林開始大量繁衍，樹冠間的相互遮掩爭奪陽光從而造成了樹幹變高變粗、果實變大並驅使附生植物的演化，隨後使得更適應低光和樹居環境的哺乳類和鳥類獲得了大量新的生存環境。而5550萬年前古新世—始新世極熱事件帶來的高溫和大量降水使得森林的分佈範圍擴展到了極地，也讓許多哺乳動物（特別是胎盤類和有袋類）得以遷徙到世界各地，絕大多數現代動物的分支（比如有蹄類、靈長類、齧齒類、翼手類、近蹄類等）也在這個時期出現，而最早的古鯨和海牛也開始向水生的方向演化。在4900萬年前的始新世中期，地球氣候開始變冷（被懷疑是滿江紅屬的真蕨類漂浮植物在當時被白令陸橋封閉的北冰洋出現水華後沉澱海底造成的碳截存導致），各大陸內部區域開始乾燥，季節變化也更加明顯，這使得更能適應溫差變化的落葉植物開始在維度更高的北半球大陸上取代常綠植物，原本覆蓋陸地的茂密森林也大量被疏林草原取代。複雜的環境變化也使得哺乳動物的腦容量和智力開始增長，其中一些社會性動物——比如靈長類——則在端腦中演化出了更有利於交流協作的鏡像神經元。在始新世晚期，以龍王鯨為代表的海洋哺乳動物已經壓倒鯊魚成為海中的頂級掠食者。而南美洲和南極洲大陸的最終分離使得南極繞極流形成，南極洲從此徹底變冷，其原有的闊葉林生物群系開始大片喪失變成了凍原，並在3390萬年前開始形成永久性的冰蓋。持續的全球變冷和海平面下降——很可能加上數次在北美東海岸切薩皮克灣出海口和西伯利亞波皮蓋附近等地的隕石撞擊——引發了3350萬年前的始新世-漸新世滅絕事件，使得當時歐洲地區的特有物種被遷徙自亞洲地區的新物種大量取代，也使得在之後的漸新世出現了大片草原和適應平原環境食草生存的反芻動物，變冷造成的森林退縮也使得除非洲以外的靈長類（特別是新興的類人猿）受到重創。海水的變冷渾濁使得古鯨種群衰落被能夠回聲定位的鬚鯨和齒鯨取代，半水生的鰭足類也在這個時期開始活躍在近海。

新近紀的生物群大部分已與現代無異。地球氣候雖然在整體變冷的大趨勢下出現數次回暖和重新變冷的反覆，但在中新世早中期溫度整體維持溫暖，直到1400萬年前突然爆冷，因而引發了中新世中期滅絕事件。隨着1200萬～920萬年前北美洲和南美洲之間形成的巴拿馬地峽切斷了太平洋通往大西洋的暖洋流，使得兩極溫度進一步變冷，同時還造成了南北美洲生物大遷徙。印度次大陸和阿拉伯板塊繼續擠壓歐亞板塊形成的高山區、美洲西部山系的造山運動和東非高原的形成使得歐亞非大陸和北美洲的內部地區因雨影效應而產生極度的乾燥氣候，最終迫使非洲東部的一些人族猿類（比如湖畔南方古猿）在約420萬年前的上新世早期放棄樹居生活開始在平原上以直立行走的方式活動，因為不得不應對與其它大型地麵食肉動物競爭的複雜環境，因而加速了新皮質的演化。開始使用石器的人屬動物在約260萬年前的上新世末期出現，開啟了人類進入石器時代的演化序章。

在進入第四紀後，地球開始進入一系列小冰期和間冰期交替的持續冰河時期，使得亞寒帶和涼溫帶都開始出現持久的大陸冰川，從而造就了適應低溫演化的更新世巨型動物群。然而整個第四紀對生物圈最有深遠影響的是人類演化史，最早進入舊石器時代的人屬動物——舊石器早期的能人在約230萬年前的更新世早期就開始在非洲使用礫石石器作為砍砸器。在約200萬年前，使用燧石手斧的直立人出現並開始使用火，之後在更新世中期成功擴散到了歐亞非大陸南部各地。在約30萬年前的更新世中期，使用更精製石器的早期智人在東非出現，人類也進入舊石器中期。與現代人在解剖學上無異的晚期智人出現在約20萬年前，之後分兩波向非洲外遷徙。智人的第一波擴散始於約13萬年前，處於倒數第二次冰期消退後與末次冰期之間的間冰期。之後很可能因為約7.4萬年前蘇門達臘超級火山噴發造成了全球人類的種群瓶頸，只有未離開非洲的智人得以倖免並在約7萬年前再次擴散到世界各地。而這第二波擴散全球的智人已經進入舊石器晚期並擁有了行為現代性和高度組織性，很可能加速導致了第四紀滅絕事件使得除了非洲以外各大洲的巨型動物群基本上全部滅絕，並讓尼安德特人、丹尼索瓦人和佛羅勒斯人等剩餘的早期人類絕跡。在2萬年前末次冰盛期結束後，地球氣候逐漸回暖，冰川退縮、海平面下降，但因為大型動物的凋零，人類轉為更加泛化的狩獵採集，最早被馴化的犬類也開始出現，中石器時代開始。然而在約1.29萬年前，北美中部的一個冰前湖——阿加西湖的東岸冰壩出現潰決，大量冰冷淡水直接流入北大西洋關閉了大西洋經向翻轉環流，導致北半球大部分地區發生氣候突變重新進入一個持續了約1200年的小冰期，史稱新仙女木期，直到這個小冰期在約1.17萬年前結束。

全新世的氣候重新回暖並進入了一個氣候穩定期，而進入了新石器時期的一部分人類開始定居並率先在黎凡特和兩河地區大規模種植穀類作物和馴養牲畜。新石器革命帶來的農業興起使得人類的生存策略發生了根本性改變，以大型聚居地為核心的各地文明開始成型，書寫文化、勞動力分工、手工業和冶金技術得以發展，最終使石器時代轉型為銅石並用時代，並隨後在約5000年前先後進入大規模使用銅器的青銅時代，文字記載也開始出現。在進入青銅時代的同時，人類也開始試驗利用隕鐵煉製鐵器，最終在約3400年前開始使用鐵礦，並在約3200年前的青銅時期晩期崩潰後普遍進入鐵器時代。鐵器時代後半部分的人類歷史為有系統性記錄的信史時期，分為（在現代通常以公元為紀元的）古代、後古代（中世紀）和開始大量使用火藥的早現代。早現代時期是歐洲白人通過大航海時代向全球各地殖民的時期，這期間造成了大量的原住民被屠殺、奴役和文化滅絕。在18世紀中期歐洲人首次進入了依賴複雜動力機械的工業時代，逐漸引發了工業國之間以國家機器爭奪資源和地緣影響力的霸權帝國主義，最終引發了以兩次世界大戰和冷戰為代表的國際性軍事同盟衝突，甚至有引發核戰爭的危險。而戰爭和對抗也反過來加速了人類科學技術（特別是電器）的發展，最終促使人類成為地球歷史上唯一做到離開大氣圈並探索外層空間的物種。但隨着人類活動造成的過度捕撈、過捕狩獵、環境污染和棲息地破壞，造成了大量野生動植物集群滅絕——也就是至今仍在進行的全新世滅絕事件。

地球最早歷史[編輯]

地球及生命史
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地球與太陽系形成
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大碰撞形成月球
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地表冷卻，產生海洋、大氣
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後期重轟炸期
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生命起源（－41億年前）
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大氧化事件
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最早的多細胞生物[38][39]
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已知最早的真菌
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已知最早的刺胞動物
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寒武紀大爆發
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最早的陸生脊椎動物
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已知最早的恐龍
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非鳥恐龍滅絕
單位：百萬年
主條目：地球歷史

在地球上發現的最古老的隕石碎片約有45.4億年的歷史。再加上對古鉛礦為主的定年，估計地球大約形成於那個時候。[40]月球的成分基本與地球地殼相同，但沒有像地球那樣富鐵的核心。許多學者認為，地球在形成後約4000萬年，與一個火星大小的星體相撞，將形成月球的地殼物質拋進軌道。另一個假設是，地球和月球同時形成，但地球的引力比月球強得多，幾乎吸引到了所有的鐵微粒。[41]

直到2001年在地球上發現的最古老的岩石約有38億年歷史，[42][40]這誤導科學家估計那之前地表一直是熔融的。他們據此將這段地球史稱作冥古宙。[43]然而，對44億年前形成的鋯石的分析顯示，地球地殼在地球形成後約1億年就已經凝固了，而且地球很快就獲得了海洋和大氣，可能已經能夠支持生命。[44][45][46]

來自月球的證據表明，40到38億年前它遭受了太陽系形成時留下的碎片的後期重轟炸期，地球的引力更強，應當遭受了更強烈的撞擊。[43][47]雖然沒有直接證據能表明這時地球的地表狀況，但也沒有理由認為地球沒有受到影響。[48]來自彗星撞擊的氣體和水可能徹底取代了之前的任何大氣或海洋，地球上火山釋氣也至少提供了一半的貢獻。[49]如果此時地下已經出現了生命，它應在轟炸期倖存了下來。[50]

地球上生命的最早證據[編輯]

得到確認的最早生命體十分微小，也沒什麼特徵，化石看起來像小棒子，很難與非生物過程產生的結構區分開來。無可爭議的最古老的生命證據是細菌化石，定年為30億年前。[51]35億年前的岩層中的發現被解釋為細菌[52]，地球化學證據似乎也顯示38億年前存在生命。[53]然而，對這些分析進行的嚴格審查表明，非生物過程也可以產生所有見諸報告的「生命證據」。[54][55]雖然這證明不了所有「生命證據」都來自非生物過程，但也證明不了所有「生命證據」都來自生命過程。34億年前的沉積岩中的地球化學特徵被解釋為生命的證據，[51][56]但這些說法尚未得到批評者的充分研究。

加拿大魁北克省努夫亞吉圖克綠岩帶中發現了37.7－42.8億年的疑似微生物化石，[16]但因證據不足存在爭議。[57]

地球上生命的起源[編輯]

更多資訊：演化的證據、共同起源和同源

生物學家推測，地球上所有生物都必然有一個單一的最後共同祖先，因為多個起源幾乎不可能獨立演變出所有生物共有的許多複雜生化機制。[58][59]

地球獨立起源[編輯]

主條目：生命起源
更多資訊：湧現

地球生命以碳與水為基礎。碳為複雜化學物質提供了穩定的框架，且從環境中的二氧化碳中可以很容易地提取出來。[46]碳的化學特性鶴立雞群，沒有另一種能與它比擬：元素周期表上碳緊下方的矽不能形成像碳那麼多的複雜穩定大分子，且其化合物大都不溶於水；且與二氧化碳相比，二氧化矽在能支持生物的溫度下是一種堅硬耐磨的固體，對生物來說更難利用。硼和磷擁有更複雜的化學性質，但相比於碳還是受到不少限制。水是一種出色的溶劑，還有另外兩個特性：冰能漂在水上，這使得水生生物能在冬天水體部分結冰的環境下也能生存；其分子存在極性，能溶解的物質比其他溶劑更多。氨等溶劑只有在低溫下才是液態的，化學反應可能過於緩慢，無法維持生命，也沒有水的其他優勢。[60]不過，基於假定型生物化學的生命體在其他星球上可能也存在。[61]

關於生命如何從化學物質中產生的研究集中在三個可能的出發點上：自我複製，即生命體產生與自己非常相似後代的能力；新陳代謝，即養活並修復自己的能力；細胞膜，即允許食物進入、廢物離開，並與不需要的環境相分割的能力。[62]關於生命起源的研究還有很長的路要走，因為這方面的理論和經驗證據才剛開始接觸。[63][64]

繁殖在先：RNA世界[編輯]

主條目：最後共同祖先和RNA世界學說

現代三域系統中最簡單的生命也使用DNA記錄遺傳信息，一系列RNA和蛋白質分子則負責「閱讀」這些指令，並將其用於生長、維護與繁殖。一些RNA分子可以催化自身複製和蛋白質構建，這一發現說明早期生命形式可以完全基於RNA。[65]這些核酶可能形成了一個RNA世界，其中有個體但尚無物種，因為突變和基因水平轉移意味着每個後代都可能具有和父母本不同的基因組。[66]RNA後來被DNA取代，後者更穩定，能構建更大的基因組，進而延拓了單個生命體的能力範圍。[66][67][68]核糖酶仍是核糖體的主要組成部分，後者是現代細胞的「蛋白質工廠」。[69]證據表明，地球上最早的RNA分子誕生於41.7億年之前或更早。[70]

雖然實驗室里已經人工生產出了能自我複製的短RNA分子，[71]RNA能否經由自然過程自動合成仍無人知悉。[72]最早的「核酶」可能是由較簡單的核酸，如PNA、TNA、GNA等形成的，後來被RNA取代。[73][74]

2003年有人提出，多孔金屬硫化物沉澱可在海底熱泉約100°C的環境和洋底壓力下催化RNA合成。根據這一假設，脂類膜會是最後出現的主要細胞成分，在此之前原初生命體會被限制在孔隙中。[75]

代謝在先：鐵–硫世界[編輯]

主條目：鐵硫世界學說

1997年開始的一系列實驗表明，硫化亞鐵和硫化鎳作催化劑，可以實現從一氧化碳和硫化氫等無機材料到蛋白質前體的轉化。大多數步驟需要大約100°C的溫度和適度的壓強，其中有一步需要250°C的溫度和7km岩石下的壓力。因此，有人認為蛋白質的自我維持合成可能發生在海底熱泉附近。[76]

外膜在先：脂質世界[編輯]

  = 脂質分子親水端
  = 疏水端
脂質體截面圖

有人認為細胞外膜雙重氣泡樣的脂質可能是必不可少的第一步。[77]模擬早期地球條件的實驗報告了脂質的形成，它們可以自發地形成脂質體、雙層「氣泡」，並進行自我繁殖。[46]雖然它們不像核酸那樣是內在的信息載體，但也會受到壽命與繁殖的自然選擇。RNA等核酸可能在脂質體內部更容易合成。[78]

黏土假說[編輯]

主條目：RNA世界假說

RNA很複雜，人們懷疑它能否在野外以非生物方式產生。[72]蒙脫石為代表的黏土具有加速RNA世界形成的特性：它們通過結晶模式自我複製；受類似於自然選擇的機制影響，特定環境中生長最快的黏土「物種」會迅速成為主導；可以催化RNA分子的形成。[79]:57–66雖然這一觀點沒有成為科學界的共識，但仍有積極的支持者。[80]

2003年的研究稱，蒙脫石還可以加速脂肪酸轉化為「氣泡」的過程，它可以包裹附着在黏土上的RNA，還可以通過吸收額外的脂質而「成長」與分裂。最早的細胞的形成可能有着類似過程的幫助。[81]

一個相似假說認為可自我複製的富鐵黏土是核苷酸、脂質與氨基酸的先驅。[82]

源自別處說[編輯]

主條目：胚種論

胚種論沒有解釋生命最初是如何產生的，只是提到了生命源自地外的可能性。地球生命源自宇宙其他地方的「播種」的想法至少可以追溯到公元前6世紀的古希臘哲學家阿那克西曼德。[83]20世紀又由物理化學家斯萬特·阿倫尼烏斯、[84]:32天文學家弗雷德·霍伊爾、錢德拉·維克拉瑪辛赫（Chandra Wickramasinghe）、[85]分子生物學家弗朗西斯·克里克、化學家萊斯利·奧格爾（Leslie Orgel）重新提出。[86]

這種假說有三個主要版本：

  1. 從太陽系其他地方通過小行星撞擊產生的碎片進入太空、到達地球，此說最可能的生命來源是火星[87]或金星[88]；
  2. 外星人帶來，可能是他們帶來的微生物意外發生星際污染的結果；[86]
  3. 來自太陽系外，經自然手段帶來。[84][87]

EXOSTACK等低地球軌道上進行的試驗已經證明，一些微生物孢子可在被彈射到太空中的衝擊中存活下來，有些可以在外太空輻射下存活至少5.7年。[89][90]科學家們對火星[91]或銀河系其他行星上獨立產生生命的可能性存在分歧。[87]

菌毯對環境與演化的影響[編輯]

主條目：微生物席和大氧化事件
西澳大利亞州鯊魚灣的現代疊層石

菌毯是多層、多種細菌及其他物種共生組成的生物群落，一般只有幾毫米厚，但仍蘊含豐富的化學環境，每種環境都利於不同的微生物生存。[92]每個墊層都在某種程度上形成了自己的食物鏈，因為每組微生物的廢棄物通常都是相鄰組的「食物」。[93]

墊層中的微生物為避免水帶來的沉積物活埋它們，慢慢向上遷移，形成的粗壯的柱子便是疊層石。[92]對於30億年前再往前的所謂化石的可信度一直有激烈的爭議，[94]批評者指出地層中類似於疊層石化石的結構也可能由非生物過程形成。[54]2006年，在澳大利亞同一地區，又發現了35億年前之前的岩石中存在疊層石。[95]

現代菌毯中，頂層常常由可以光合作用的藍菌組成，它們創造了菌毯上部的富氧環境。菌毯底部無氧，氣體以厭氧菌排放的硫化氫等為主。[93]據估計，菌毯中細菌含氧光合作用的出現使得生物生產力提高了100至1000倍。含氧光合作用所用的氫原子來自水，它比早期非含氧光合作用所需要的地質運動產生的還原劑豐富得多。[96]從這時開始，生命生產的資源就明顯躲過了地球化學過程所產生的。[97]氧氣對不適應它的生命來說是劇毒的，但由於其極高的化學能[98]，又大大提高了適應了氧氣的生物的代謝效率。[99][100]大約24億年前開始，氧氣逐漸變為地球大氣層的主要組分之一。[101]雖然真核生物可能出現得比這早，[102][103]但大氣層含氧量是複雜真核細胞進化的先決條件，而所有多細胞生物都是由真核細胞構成的。[104]夜間光合作用停止後，菌毯中富氧-無氧界會上移，第二天天亮後會下移。這會對中間區域的生物施加演化壓力，使它們通過內共生之類手段耐受並學會利用氧氣。「內共生」指一種生物活在另一種生物體內，且兩者都從這種共生中受益。[18]

在菌毯中，藍菌擁有最齊全的「工具包」，是最能自給自足的菌毯生物，既能供養菌毯，也能為浮游植物奠基，支撐海洋食物網的大部分。[18]

真核生物的多樣化[編輯]

真核生物
多貌生物
 

原始色素體生物（有胚植物、綠藻、紅藻、灰藻）

 
 

定鞭隱藻生物（英語：Hacrobia）

 
 

SAR超類群（原生藻菌（英語：Stramenopile）、囊泡蟲、有孔蟲界）

 
 
 

古蟲界

 
單鞭毛生物
 

變形蟲界

 
 

無根蟲門（英語：Sulcozoa）

 
後鞭毛生物
 

動物

 
 

真菌

 
 
 
 
真核生物可能的演化樹之一[105][106]
主條目：真核生物

染色質、細胞核、內膜系統和線粒體[編輯]

真核生物可能在大氣含氧量劇增之前就存在了，[102]但現代絕大多數真核生物都需要氧氣，其化學能[98]被線粒體用於生產三磷酸腺苷，後者是所有已知細胞的內部能量來源。[104]1970年代有人率先提出，真核生物是原核生物間系列內共生的結果，經過廣泛的討論，目前人們已經接受了此觀點：例如，捕食性微生物入侵了一個大型原核生物，如古菌，但攻擊被化解。於是入侵者住了下來，演化為線粒體；這些嵌合體的其中一個後來試圖吞下可光合作用的藍藻，但藍藻沒能被消化，倖存者演化為葉綠體，成為植物的祖先；諸如此類。每次內共生開始後，兩方都會重排自己的基因組，以消除無益的重複性狀，這有時涉及基因在兩者間的轉移。[107][108][109]另一種假說認為，線粒體最初是代謝硫或氫的內共生生物，後來轉為耗氧。[110]另一方面，線粒體也可能是真核生物的原始細胞器之一。[111]

真核生物首次出現的時間存在爭議：澳洲頁岩中的甾烷可能說明27億年前就已經存在；[103]然而2008年一項分析認為，這些化學物質滲入岩石的時間不到22億年，不能證明真核生物的起源。[112]18.5億年前的岩石中發現的捲曲藻屬（英語：Grypania）化石（最初定年為21億年前，後來修正[22]）表明，帶有細胞器的真核生物在那時就已經演化出來。[113]15-14億年前的岩石中發現了多種藻類化石。[114]真菌最早的化石來自14.3億年前。[115]

色素體[編輯]

色素體是一大類細胞器，最知名的是葉綠體，可能起源於內共生的藍細菌。這種共生關係源於約15億年前，使真核生物能進行含氧光合作用。[104]此後出現了三種不同光合作用質體的演化支：綠藻與植物的葉綠體、紅藻的藻紅體（英語：rhodoplast）、灰藻的灰質體。[116]在色素體這種初級內共生出現後不久，藻紅體和葉綠體被傳遞給其他雙鞭毛生物，到新元古代末成功誕生了真核浮游植物。

有性生殖與多細胞生物[編輯]

有性生殖的演化[編輯]

主條目：有性生殖的演化和有性生殖

真核生物有性生殖的決定性特徵是減數分裂與受精，這種繁殖中有很多基因重組，後代從父母雙方各獲得50%的基因，[117]而無性生殖沒有基因重組的過程。細菌也會通過接合交換DNA，它們可以以此傳播抗生素抗藥性以及利用其它代謝產物的能力。[118]然而接合不是繁殖方式，也不限於同一物種——甚至有細菌將DNA轉移到動植物身上的例子。[119]

另一方面，細菌轉化顯然是在同一種細菌間轉移DNA的一種適應。細菌轉化涉及眾多細菌基因的產物，可視作一種細菌形式的有性生殖。[120][121]這一過程至少在67個原核生物物種（分屬7個門）中自然產生。[122]真核生物的有性生殖可能就來自細菌的轉化。[123]:1–50

有性繁殖的缺點眾所周知：基因重組可能破壞有利的基因組合；由於雄性不能直接增加下一代的數量，無性繁殖種群可以在短短50代以內取代其他方面都相等的有性繁殖種群。[117]但絕大多數動物、植物、真菌、原核生物都採用了有性生殖。有強有力的證據表明，有性繁殖幾乎是伴隨着真核生物一同出現的，控制它的基因從那時起就變化不大。[124]時至今日，有性生殖的起源與存續仍是個開放問題。[125]

Horodyskia可能是一種早期後生動物，[22]或僅是一個有孔蟲門菌落。[126]隨沉積物在其底部周圍沉積得越來越深，它重新排列為較大的菌塊。[22]

紅皇后假說認為，有性繁殖為寄生蟲提供保護，因為寄生蟲更容易演化出克服基因相同的克隆體的防禦手段，而不是因繁殖時基因重組導致兩代間有基因差別的有性物種的防禦手段，且有實驗證據支持。但有性繁殖能否在存在多個相似無性物種的環境下獲得競爭優勢仍然存疑：其中一個無性物種可能偶然可以耐住寄生蟲並存活足夠長的時間，從而在繁殖上超過有性物種。[117]另外，嘉芙蓮·漢利（Kathryn A. Hanley）等人發現，與紅皇后假說的預測相反，有性壁虎的蟎蟲流行率、豐度和平均強度明顯高於同一棲息地的無性壁虎。[127]而且，生物學家馬修·帕克（Matthew Parker）在查閱大量關於植物抗病性的研究有，未能發現一種以宿主有無性別為易感條件的病原體。[128]

阿萊克謝·孔德拉紹夫（Alexey Kondrashov）的確定性突變假說（Deterministic Mutation Hypothesis，DMH）假設每個生物都有多個有害突變，這些突變的綜合影響比每個單獨突變的危害之和更有害。這樣，基因重組將減少不良突變對後代的傷害，同時將不良突變隔離在因不良突變數量高於平均水平而迅速死亡的個體中，從而將不良突變從基因庫中消除。然而證據表明DMH假說不可靠，許多物種每個個體的有害突變平均不到一個，而且沒有一種被調查的物種顯示有害突變存在任何協同效應。[117]

有性生殖基因重組的隨機性導致性狀的相對豐度存在代際變化。這種遺傳漂變本身並不足以使有性繁殖變得有利，但和自然選擇結合起來時就足以產生足夠的選擇壓了。突變產生良好性狀組合時，自然選擇會給在遺傳上與這些性狀有關的品系以相當的優勢。另一方面，良好性狀會被有害性狀中和，而有性生殖的基因重組能使良好性狀與其他良好性狀相聯繫，數學模型表明這可能足以抵消有性繁殖的缺點。[125]其他本身不甚充分的假說組合也在研究之中。[117]

下列假說試圖解釋性別何以演化出來：

  • 可能使生物體得以修復基因損傷。[129]最原始的有性生殖形式可能是一個生物體複製一個類似生物體的未受損傷的鏈，以此修復受損的DNA。[130]
  • 可能源於自私的寄生遺傳元素，通過轉移到新的宿主身上實現自我繁殖。[131]
  • 可能從同類相食行為發展而來，受害者的DNA被納入捕食者體內。[130]
  • 可能源自鹽桿菌綱轉座子與質體的交流。[132]
  • 可能來自類似於疫苗接種的過程，受感染的宿主提供寄生蟲DNA的共生副本，以便對抗寄生蟲。有性繁殖減數分裂階段可能來自去除共生體的一種方式。[133]

性的適應功能在近日仍是個亟待解決的重要問題。約翰·伯德塞爾（John A. Birdsell）和克里斯托弗·威爾斯（Christopher Wills）回顧了解釋性的適應功能的各種模型。[134]:27–137

多細胞生物[編輯]

主條目：多細胞生物

最簡單的「多細胞」生物就是「有多個細胞」，可以包括像念珠藻屬這樣的藍細菌菌落。「具有相同基因組但表現性狀不同」這樣的定義，也可以包括團藻的部分屬，它們有一部分細胞專門用於繁殖。[135]海綿、其他動物、真菌、植物、褐藻、藍藻粘菌及粘球菌目的多細胞性均是獨立演化出來的。[136]為簡潔起見，本文重點介紹細胞分化程度最高、細胞類型最豐富的生物，儘管這種處理生物複雜性的演變的方法可能被視作「人類中心主義」。[23]

正通過迷宮的粘菌。粘菌（黃色）探索並填充了迷宮（左側）。研究人員將糖（紅色）放在兩個分開的點上時，粘菌將自身質量大部都集中在那裏，只留下兩點間最直接的連接路徑。[137]

多細胞最初的優勢可能包括：更有效地分享在細胞外消化的營養物質；[138]捕食者多數採用吞噬來攻擊，多細胞化可以增加對抗捕食者的能力；通過附着在堅硬表面抵抗水流；向上延伸以過濾食物或獲得陽光進行光合作用；[139]創造隔絕於外部環境的內部環境；[23]使一群細胞分享信息從而表現得很「聰明」。[137]這些特徵也會為其他生物提供機會，通過創造比扁平的菌毯更多樣的環境促進多樣化。[139]

具備細胞分化的多細胞生物對生物體整體來說是有利的，但從單個細胞的角度來看是不理的，因為大多數細胞失去了自我繁殖的機會。無性多細胞生物中，保留繁殖能力的細胞可能會使整個生物體重回一團未分化的細胞並死亡或散開，而有性繁殖能消除這種「流氓細胞」，因而有性繁殖似乎是複雜多細胞物種誕生的必要條件。[139]

現有證據表明，真核生物演化出來要早得多，但在10億年前左右的快速多樣化之前一直不甚起眼。真核生物唯一明顯優於細菌和古菌之處在於其形態上的多樣化能力，有性繁殖使真核生物能利用這一優勢，產生形態功能不同的多細胞生物體。[139]

科學家通過比較單、多細胞生物的轉錄因子和調控網絡結構的組成，發現多細胞生物中有許多新的轉錄因子和三種新的調控網絡結構，而且新的轉錄因子優先與這些新的結構相關聯，這對多細胞的發育至關重要。這些結果為新型轉錄因子和新型網絡結構在轉錄調控水平上對多細胞生物的起源的貢獻提出了一個合理的機制。[140]

化石證據[編輯]

定年結果顯示為21億年前的弗朗西維利安生物群化石是已知最早的多細胞生物化石群，[39]它們可能已經具備了分化的細胞。[141]17億年前的青山蟲（Qingshania）似乎由幾乎相同的細胞組成。12億年前的紅毛菜綱多細胞紅藻（Bangiomorpha）是已知最早的有專門分化細胞的生命體，也是最早的有性繁殖生命體。[139]14.3億年前被解釋為真菌的化石似乎也是具有分化細胞的多細胞生物。[115]15－9億年前的岩石中發現的「珠串」生物Horodyskia可能是早期的後生動物，[22]也可能是有孔蟲菌落。[126]

動物的湧現[編輯]

更多資訊：動物、埃迪卡拉生物群、寒武紀大爆發和冠群 § 干群
   
   
   
   
兩側對稱動物
   
 

後口動物（脊索動物、半索動物門、棘皮動物）

 
原口動物
   

蛻皮動物（節肢動物、線蟲動物門、緩步動物門等）

 
   

冠輪動物（軟體動物、環節動物門、腕足動物門等）

 
 
 
   

無腔動物

 
 
 

刺胞動物門（水母、海葵、珊瑚）

 
 

櫛水母

 
 
 

扁盤動物門

 
 

海綿：鈣質海綿綱

 
 
 

海綿：六放海綿綱&尋常海綿綱

 
 
 

領鞭毛蟲

 
 

中菌動物綱（英語：Mesomycetozoea）

 
 
動物的演化樹[142]

動物是多細胞真核生物，[note 1]與植物、藻類、真菌的區別是沒有細胞壁。[143]所有動物都是可移動的[144]。海綿以外的所有動物身體都分化為不同組織，如骨骼肌、神經系統，前者通過收縮使動物得以運動，後者負責信號的傳遞與處理。[145]:28–572019年11月，研究人員報告稱，在6.09億年前的岩石中發現了介於動物和非動物之間的多細胞生物籠脊球屬（英語：Caveasphaera）的化石，可能與動物最初的演化有關。[146][147]對籠脊球屬的化石研究表明，類動物胚胎發育要比明確的最古老動物化石早得多，[146]可能與研究表明的動物進化始自約7.5億年前相一致。[147][148]

被廣泛接受的最早的動物化石看起來很像今日的刺胞動物門（含水母、海葵、水螅），可能形成於5.8億年前。陡山沱組（英語：Doushantuo Formation）化石的定年並不精確。它們的出現意味着刺胞動物已經和兩側對稱動物發生了分化。[149]

埃迪卡拉生物群在寒武紀之前的4000萬年裏非常繁盛，[150]是第一批超過幾厘米長的動物。許多動物都是扁平的，具有被子狀外觀，以至於有人提議將它們歸入一個單獨的界——凡德生物界（英語：Vendozoa）。[151]還有一些被歸入軟體動物（金伯拉蟲[152][153]）、棘皮動物（海座星[154]）與節肢動物（斯普里格蠕蟲[155]、Parvancorina[156]）。對於這些化石的具體分類仍有爭議，主要是現在供分類用的特徵在那時大都還沒演化出來。無疑的是，金伯拉蟲是至少有三個胚層的兩側對稱動物，明顯比刺胞動物更複雜。[157]

小殼動物群（英語：Small shelly fauna）是晚埃迪卡拉世至苗嶺世發現的非常混合的化石集合。最早的克勞德管科（英語：Cloudinid）顯示出成功抵禦捕食的跡象，可能表明進化軍備競賽的開端。寒武紀初一些微型貝殼幾乎可以肯定屬於軟體動物，而「盔甲板」的主人——哈氏蟲（英語：Halkieriid）與微網蟲（英語：微网虫）——則在保存了軟體動物的寒武紀地層中發現了更完整的遺蹟，最終被確定下來。[158]:67–78

歐巴賓海蠍為現代人產生對寒武紀大爆發的興趣起了不可磨滅的作用。[159]:124–136

1970年代，因為前寒武紀動物化石奇缺，人們開始討論現代生物各門的出現是「爆炸性」的還是漸進的。[158]對伯吉斯頁岩化石的重分析發現了歐巴賓海蠍等不屬於任何已知門類的動物，使人們對這個問題更加感興趣。當時這些化石被解釋為現代門類在寒武紀大爆發中進化得非常迅速的證據，而伯吉斯頁岩的「怪異表現」說明，寒武紀初是動物進化史上可謂空前絕後的實驗時期。[159]後來對類似動物的發現及新理論方法的發展產生了這樣的結論：許多「奇怪的奇蹟」實際上是現代生物門類的「表親」[160]—例如，歐巴賓海蠍所屬的葉足動物中包含了節肢動物的祖先，可能與現代的緩步動物關係密切。[161]關於寒武紀大爆發是否真的是「爆發」、它是如何發生的、為什麼在動物演化史上獨一無二，仍有很多爭論。[162]

後口動物與第一批脊椎動物[編輯]

棘魚綱是第一批進化出顎的脊椎動物之一。[163]
主條目：脊索動物

寒武紀大爆發之爭核心的動物大多都是原口動物，是複雜動物的兩個主要分支之一。另一支叫後口動物，包含海星、海膽等無脊椎動物，及脊索動物（下詳）。許多棘皮動物都有堅硬的方解石「外殼」，這在早寒武紀小殼動物群中相當常見。[158]其他後口動物身體柔軟，大多數重要的寒武紀後口動物化石都來自中國澄江動物群。[164]脊索動物是另一支重要的後口動物分支，指具有明顯背神經索的動物。脊索動物包括軟體的無脊椎動物，如被囊動物亞門，以及脊椎動物—有脊椎的動物。被囊動物化石可追溯回寒武紀大爆發，[165]但澄江動物群中的海口魚和豐嬌昆明魚似乎是真正的脊椎動物，[29]海口魚有明顯的椎骨，可能發生輕微生物礦化。[166]棘魚綱等有頜脊椎動物，首次出現在晚奧陶世。[167]志留紀蘭多維列世有頜脊椎動物發生第一次輻射演化[168][169][170]。

登陸[編輯]

適應陸上生活是個重大挑戰：所有陸生生物都要對抗乾燥，所有超過微觀尺寸的生物都必須創造特殊結構以對抗重力，呼吸和氣體交換系統也必須革新，生殖系統也不能再依靠水攜帶卵與精子。[171]:120–122[172][173]最早的陸生動植物的良好證據可以追溯到奧陶紀（4.88－4.44億年前），且一些微生物更早時候就已經登上了陸地，[174][175]現代陸地生態系統則遲至晚泥盆世，3.85－3.59億年前才產生。[176]2017年5月，西澳大利亞州皮爾巴拉克拉通（英語：Pilbara Craton）34.8億年前的矽華（英語：Geyser）及其他有關礦藏（溫泉和間歇泉周圍常見）中，發現了已知最早的陸上生命的證據。[177][178]2018年7月，科學家報告說，陸上最早的生命可能是32.2億年前的某種細菌。[179]2019年5月，科學家報告說加拿大北部新發現一種真菌化石Ourasphaira giraldae，可能在10億年前就已經在陸地上生長了，這遠早於植物在陸地上生活的時間。[180][181][182]

陸上抗氧化手段的演變[編輯]

5億年前動植物開始進入河流和陸地時，海洋礦物質抗氧化劑大環境不復存在，是對陸地生命進化的挑戰。[183][184]

實際上，被子植物（當今最主要的植物種類）和它們的大部分抗氧化劑都產生於晚侏羅世。植物用各種抗氧化劑保護它們的結構免受光合作用中產生的活性氧類影響。動物也直接暴露在同樣的氧化劑中，它們已經進化出了內源抗氧化酶系統。[185]碘離子I-是海陸生物飲食中最原始、最豐富的富電子元素，作為電子供體在從原始海洋藻類到陸地脊椎動物的幾乎所有生物體重都充當着抗氧化劑。[186]

土壤的演化[編輯]

土壤指礦物微粒與分解的有機物質的組合，在生物登陸之前尚不存在。地表要麼是裸露的岩石，要麼是風化作用產生的沙子。水和營養物質都會很快消失。[176]以瑞典次寒武紀準平原為例，新元古代風化作用形成的高嶺土最大深度約為5米，相比之下中生代形成的高嶺土礦床要厚得多。[187]有人認為，因為陸上缺乏植物，新元古代末的地表侵蝕以片狀侵蝕（英語：Sheet erosion）為主。[188]

混凝土上的地衣

藍細菌雖然不是植物，但應用着相同的光合作用機制。現代沙漠等不適合維管植物生長的地方還分佈着藍細菌薄膜，這說明菌毯可能是第一批在乾燥的陸地上定居的生物，可能前寒武紀就已經如此。形成菌毯的藍細菌在從海洋向潮間帶擴張，進而登陸的過程中，可能逐漸演化出了對抗乾燥的能力。[176]地衣是一種真菌（幾乎總是子囊菌門）和光合作用者（綠藻或藍菌）共生的組合，[189]也是無生命環境的重要「殖民者」，[176]它們可以分解岩石，有助於在植物尚無法生存的環境中實現成土。[189]已知最早的子囊菌化石出現在4.23－4.19億年前的志留紀。[176]

在能鑽地的動物出現之前，土壤形成得非常慢。動物可以混合土壤的礦物質和有機質，其糞便是有機質的重要來源。[176]奧陶紀沉積物中已經發現了環節動物或軟體動物鑽出的洞。[176][190]

植物及晚泥盆世樹木危機[編輯]

志留紀維管植物頂囊蕨復原圖
中泥盆世基利波化石叢林（英語：Gilboa Fossil Forest）的樹化石

水生藻類幾乎所有細胞都能獨立進行光合作用。陸上的環境要求植物的內部變得更複雜、專門化：光合作用在頂部最有效率；為從地下提取水，要有根；兩者間要有支撐自身重量的支撐系統及水與養分的運輸系統。[171][191]

4.76億年前的中奧陶世岩石中發現了陸地植物的孢子，可能屬於地錢門。4.3億年前志留紀文洛克世的岩石中，已經發現了石松門植物化石，如巴拉曼蕨屬。它們大都矮於10 cm，有些似乎已經具備了維管植物的形態。[191]

到3.7億年前的晚泥盆世，古蕨屬的樹木是如此之多，以至於它們牢牢束縛着土壤的根將原先辮狀河佔主導的陸地河流系統改造成了曲流。[192]它們造成了「晚泥盆世樹木危機」[193]：

  • 它們從大氣中帶走了更多二氧化碳，削弱了溫室效應，在石炭紀引發了大冰期。[30]後來的生態系統中，「鎖在」樹木中的二氧化碳通過枯木的分界回到大氣中。但能分解木材的真菌的最早化石證據也來自晚泥盆世。[194]
  • 植物根系越來越深，導致更多養分被雨水與河流沖刷入海，引發水華，消耗大量氧氣，造成深水區的缺氧事件，引發部分深海物種滅絕。[30]

陸地無脊椎動物[編輯]

動物不得不改造自己的進食和排泄系統，大多數陸地動物還演化出體內受精。[173]水和空氣折射率的差異推動眼睛的演化。運動和呼吸變得更容易了一些，空氣中高頻聲音的傳播催生了聽覺。[172]

各動物門對物種總數的相對數量。線蟲動物門是擁有最多生物個體的門類，而節肢動物則有最多的物種數量。

已知最古老的呼吸空氣的動物是中志留世428 Ma的原多足總目（英語：Archipolypoda）呼氣蟲。[195][196]它呼吸空氣的陸生性質可通過氣孔的存在得以證明。[197]4.9億年前一些寒武紀-奧陶紀交界處的遺蹟化石被解釋為大型兩棲節肢動物在沿海沙丘上的足跡，可能屬於直蟹綱（英語：Euthycarcinoidea）物種，[198]在進化上相當於多足類的「姑姑」。[199]4.45億年前晚奧陶世以上的其他遺蹟化石可能來自陸地無脊椎動物，且有明確證據表明，4.15億年前，在志留紀-泥盆紀邊界之前不久，海岸和沖積平原上已經有了許多節肢動物，還有節肢動物吃植物的跡象。[200]節肢動物很好地擴展適應了陸上生活，它們現有的有節外骨骼提供了防止乾燥的保護，對重力的支撐，以及不依賴於水的運動方式。[173][201]:126

其他主要無脊椎動物類群在陸地上的化石記錄很稀少：非寄生性扁形動物門、線蟲動物門和紐形動物門的完全沒有；一些寄生性線蟲可見於琥珀；環節動物化石自石炭紀開始出現，但可能仍是水生的；腹足綱陸上化石自晚石炭世開始出現，可能要等到植物凋落物足夠豐富才能登陸。[172]

飛行昆蟲最早的化石也來自晚石炭世，但昆蟲很可能在早石炭世甚至晚泥盆世就演化出了飛行能力。這使它們有更多可以覓食繁衍的生態位，以及躲避捕食者和環境中不利變化的手段。[202]:155–160現代昆蟲物種約99%都會飛，或是會飛物種的後代。[202]:12

早期陸地脊椎動物[編輯]

主條目：四足類
棘石螈屬（棘螈）改變了人們對四足類早期演化的看法。[203]
「魚」
 

骨鱗魚目（英語：Osteolepiformes）

 
 
 

希望螈目

 
 
 

奧氏螈屬（英語：Obruchevichthys）

 
 
 

棘石螈屬

 
 
 

魚石螈屬

 
 
 

圖拉螈屬（英語：Tulerpeton）

 
 
 

早期迷齒亞綱

 
 
 

石炭蜥目

 
 

羊膜動物

 
 
 
 
 
 
 
 
 
四足類演化樹[204]

四足類是具有四肢的脊椎動物，在晚泥盆世（3.7－3.6億年前）從其他扇鰭類魚類演化而來。[205]早期類群被歸為迷齒亞綱。它們保留了水生的魚苗樣蝌蚪，仍可見於今日的滑體亞綱。

碘和T4/T3刺激了兩棲動物的蛻變與神經系統的演化，將水生素食蝌蚪轉變為「更進化的」陸生肉食青蛙，具備更優良的神經系統、視覺空間、嗅覺和認知狩獵能力。[183]T3新的激素作用是通過在脊椎動物細胞中形成T3受體實現的。首先，約6－5億年前，原始脊椎動物中出現了用於變態發育的αT3受體；約2.5－1.5億年前，鳥類和哺乳動物體內又出現了具有代謝、產熱作用的βT3受體。[206]

1950年代到1980年代初，人們都認為四足動物是由可能是為了在水塘間遷移而能在地上爬行的魚類演化而來。然而1987年發現的3.63億年前近乎完整的棘石螈屬化石表明，這種晚泥盆世過渡動物既有腿，也有肺和鰓，但還不太可能在地上生存：它四肢腕踝關節太弱，承受不了自重；它的肋骨太短，無法防止肺被重力壓成扁平狀；魚一樣的尾鰭會因在地上拖動而損壞。目前的假設是，長約1米的棘石螈是一種完全水生的掠奪者，它一般在淺水區捕食，埋伏時用四肢抓緊植物。它的骨骼也與大多數魚類不同，這使它能在身體被淹沒的情況下抬頭呼吸空氣：它的下頜使其可以「吞咽」空氣；它投顧後面的骨頭融合在一起，為抬頭用的肌肉提供有力的連接點；頭部不與胸帶直接相連，而是有明顯的脖子。[203]

泥盆紀陸生植物的擴張可能利於解釋為什麼呼吸空氣會成為演化優勢。落入河流的樹葉會促進水生植被的生長；這會吸引素食無脊椎動物和捕食它們的小魚；它們是有吸引力的獵物，但這環境並不適合大型海洋捕食性魚類；因為這些水域會缺少氧氣，溫水的溶解氧比冷的海水少，而且植被的分解會使用一些氧氣，由此，直接呼吸空氣成為一種近乎迫不得已的選擇。[203]

後來的發現表明，棘石螈和完全類似魚類的動物之間還有更早的過渡形式。[207]倒霉的是，四足類祖先的化石和中石炭世似乎完全適應了陸地生活的脊椎動物化石間有一個大約3000萬年的空缺期（柔默空缺），這一時期只發現了很少量的化石，其四肢末端分為五個趾，說明真四足類是在約3.5億年前的空缺中間演化出來的。空缺後一部分化石所屬的動物看起來像是現代兩棲動物的早期品種，有保持皮膚濕潤、在水中產卵的特徵；另一些化石則具備羊膜動物的特徵，其防水的皮膚和卵膜使它們能遠離水生活與繁殖。[204]石炭紀雨林崩潰事件可能為羊膜動物勝過兩棲動物鋪平了道路。

恐龍、鳥類、哺乳類[編輯]

羊膜動物
合弓綱
 

早期合弓綱動物（已滅絕）

 
盤龍目
 

已滅絕盤龍目物種

 
獸孔目
 

已滅絕獸孔目物種

 
哺乳形類
   

已滅絕哺乳形類物種

 
   

哺乳動物

 
 
 
 
 
蜥形綱
 
 

無孔亞綱；龜是否歸這裏有爭議[208]

 
   
 

大鼻龍科及原古蜥科（滅絕）

 
雙孔亞綱
 

纖肢龍目（滅絕）

 
   
   

有鱗目（蜥蜴與蛇）

 
主龍類
 

已滅絕主龍類

 
 

鱷目

 
   
 

翼龍目（滅絕）

 
恐龍
 
獸腳亞目
   

已滅絕
獸腳類

 
   

鳥類

 
 
 

蜥腳亞目
（滅絕）

 
 
   

鳥臀目（滅絕）

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
恐龍、鳥類與哺乳類的可能演化樹[209][210]

羊膜動物的卵可以保存在乾燥的環境中，可能出現於晚石炭世（3.3億年前）。羊膜動物合弓綱和蜥形綱兩支的最早化石可追溯至3.13億年前的石炭紀末。[209][210]合弓綱盤龍目及其後代獸孔目是最常見的二疊紀陸地脊椎動物。但當時這些化石都集中在中緯度溫帶地區，有證據表明靠近赤道的更熱、更乾燥的環境中，生活的主要是兩棲動物和蜥形綱。[211]

二疊紀－三疊紀滅絕事件幾乎消滅了所有陸地脊椎動物，[212]也消滅了絕大部分其他生物。[213]在後續緩慢的恢復過程中（約3000萬年），[214]以前默默無聞的蜥形綱一躍成為最豐富、最多樣的陸生脊椎動物：晚二疊世岩層中發現了少量主龍形類化石，[215]但到中三疊世，主龍類就已經成為了最主要的陸生脊椎動物。到晚三疊世恐龍脫穎而出，成為侏羅紀至白堊紀最重要的陸地脊椎動物。[216]

一些小型掠食獸腳亞目恐龍在晚侏羅世演化為鳥類。[217]:210–231第一批鳥類從恐龍那裏繼承了牙齒和長骨質尾巴，[217]有些鳥類到侏羅紀末尾已經演化出角質、無齒的鳥喙[218]，到早白堊世演化出尾綜骨。[219]

古蜥類和恐龍在三疊紀蒸蒸日上時，合弓綱的後代哺乳形類演化為小型夜間食蟲動物。這種生態位可能促進的哺乳動物的演化，例如夜間生活可能加速了恆溫和體毛的發展。[220]到1.95億年前的早侏羅世，有些動物已經非常像今日的哺乳動物了。[221]不幸的是，整個中侏羅世的化石記錄都接近空白。[222]馬達加斯加發現的牙齒化石表明，到1.67億年前時，單孔目已經與其他哺乳動物發生了分化。[223]非鳥恐龍在支配陸地大約1.5億年後，在白堊紀﹣古近紀滅絕事件（6600萬年前）中與其他許多生物群一同滅亡。[224]哺乳動物整個恐龍時代都被限制在狹小的分類單元內，體型和種群大小也維持在很低的水平，但在大滅絕後，其大小和多樣性飛速增加，[225][226]蝙蝠在1300萬年內飛上天空，[227]鯨豚類在1500萬年內重回大海。[228]

開花植物[編輯]

主條目：被子植物
裸子植物
 
 
 
 

買麻藤屬
（裸子）

 
 

百歲蘭
（裸子）

 
 
 

麻黃屬
（裸子）

 
 
 

本內蘇鐵目

 
 

被子植物

 
 
 
被子植物可能演化樹之一[229]
裸子植物
 

被子植物

 
 
 
 
 

蘇鐵門
（裸子）

 
 

本內蘇鐵目

 
 
 

銀杏屬

 
 
 
 

買麻藤目
（裸子）

 
 

松柏門
（裸子）

 
 
 
 
另一種可能演化樹[230]

第一朵花大約開在1.3億年前。[231]被子植物共有約25－40萬種，數量遠超其他所有地面植物之和，是大多數陸地生態系統的主要植被。有化石證據表明，被子植物在早白堊世多樣化，[229][230]與傳粉昆蟲的興起密切相關。[230]在現代被子植物中，玉蘭屬被認為接近此類植物的共同祖先。[229]但古生物學家還沒能成功識別出開花植物進化的最早階段。[229][230]

社會性昆蟲[編輯]

主條目：真社會性
這些白蟻丘在森林火災中倖存下來。

社會性昆蟲之所以引人注目，是因為每個群落的絕大多數個體都不育。這似乎與自然選擇、自私基因等進化的基本概念相悖。事實上，很少有真社會性的昆蟲物種：在大約2600個現存昆蟲科中，僅有15個科含有部分的社會性，而且節肢動物中真社會性似乎只獨立進化了12次，儘管有些真社會性已經多樣化到幾個科。但社會性昆蟲的成功是十分驚人的：儘管螞蟻和白蟻只佔已知昆蟲物種的約2%，但它們構成了昆蟲質量的50%以上。它們掌控自己領地的能力似乎是它們成功的基礎。[232]

大多數個體為何犧牲繁殖機會，長期以來一直被解釋為這些物種罕見的染色體倍性性別決定系統的影響。同一個蟻后的兩個不育的工蟻彼此分享的基因要比它們理論上的後代還要多。[233]但艾德華·威爾森和伯特·霍爾多布勒認為，這種解釋是錯誤的：它基於親屬選擇，但沒有證據表明在有多個蟻后的群落中存在裙帶關係。相反，他們認為只有受捕食者和競爭者強大壓力的物種，處於可以建造「堡壘」的環境中才會演化出真社會性。在蟻群初步建立這種安全之後，它們可以通過合作覓食獲得其他優勢。他們發現濱鼠科也演化出了真社會性，[232]而且它們不是單倍體。[234]

最早的昆蟲化石發現於約4億年前的早泥盆世岩層，只有少數不會飛的昆蟲。約3億年前晚石炭世的馬孫溪化石層（英語：Mazon Creek fossil beds）中有約200種昆蟲，其中一些以現代標準來看十分巨大，且表明當時昆蟲已佔據了植食性動物、食碎屑動物和食蟲動物等代表性生態位。社會性白蟻和螞蟻首次出現在早白堊世，先進的社會性蜜蜂出現在晚白堊世，但到新生代中期才變得豐富起來。[235]

人類[編輯]

主條目：人類演化

現代人和其它生命都由一個古老的、共同的祖先進化而來，這一觀點是羅伯特·錢伯斯於1844年提出來的，後來查爾斯·達爾文在1871年採納。[236]現代人是從一種直立猿類進化而來，可追溯到600萬年前的乍得沙赫人。[237]驚奇南方古猿大約於250萬年前開鑿了已知最早的石器，動物骨骼上發現了石器的劃痕。[238]最早的人亞科物種腦容量近似黑猩猩，但在過去300萬年中增加了4倍；一項統計分析表明，人科大腦大小几乎完全取決於化石年代，所屬的物種之間相差很小。[239]現代人類是自各地同時進化出來還是非洲一個小種群的後代並在不到20萬年時間裏遷移到世界各地並取代以前的人種，存在着長期的爭議。[240]:87–89解剖學意義上的現代人類在10萬年前是否有智力、文化和技術上的「大躍進」也有爭議，這可能是從化石中看不到的神經系統變化造成的。[241]

大滅絕事件[編輯]

主條目：生物集群滅絕
寒武紀奧陶紀志留紀泥盆紀石炭紀二疊紀三疊紀侏羅紀白堊紀古近紀新近紀
單位：百萬年
寒武紀奧陶紀志留紀泥盆紀石炭紀二疊紀三疊紀侏羅紀白堊紀古近紀新近紀
本圖僅呈現地質年代各期的海洋生物滅絕比例，包含規模最大的五次滅絕事件。藍色部份代表大致的滅絕屬比例，以該時期與下一時期的化石紀錄比較計算。

至少從5.42億年前開始，地球上的生命就偶爾遭受大規模滅絕。雖然在當時是災難，但大規模滅絕有時也加速了生命的演化。特定生態位的主導地位能在生物群落間轉移，通常是滅絕事件消滅了舊主導群落，很少是因為新主導群落能在自然選擇中勝過舊群落。[37][242]

所有屬
「定義明確」的屬
趨勢線
五次大滅絕
其他大滅絕
百萬年前
千個屬
化石記錄現實的泛生代生物多樣性

化石記錄似乎現實，大規模滅絕之間的間隔越來越長，平均滅絕率和背景滅絕率都在下降。這兩種現象都可以用某種方式來解釋：[243]

  • 過去5億年中，海洋變得對生命更友好，更不易發生大規模滅絕：溶解氧變多，並滲透到更深的地方；陸上生命的發展減少了養分的流失，從而減少了富營養化和缺氧事件的風險；海洋生態系統變得更加多樣化，食物鏈越來越難被打破。[244][245]
  • 完整的化石非常少見，絕大多數已滅絕生物都只有身體一部分的化石，且年代越早完整化石越罕見。因此古生物學家錯誤地將同一生物的不同部分歸為不同物種，這些分類往往只是為了解釋這種錯誤的發現而建立的—比如奇蝦的故事。年代越古老，發生這種錯誤的可能性越大，因為這些化石往往既不像任何生物體的一部分，又常常保存得很差。許多「多餘」的屬僅包含一兩塊不再被發現的碎片，顯得像這「多餘」的屬很快就滅絕了似的。[243]

化石記錄中的生物多樣性，即「……在任何特定時間還存在的單獨屬的數量；即那些首次出現在該時刻之前和最後出現在該時刻之後的屬」[246]顯示出不同的趨勢：從542到400 Ma相當快速地上升；400到200Ma略有下降，其中毀滅性的二疊紀-三疊紀大滅絕事件是重要因素；200Ma至今迅速上升。[246]

另見[編輯]

註釋[編輯]

  1. ^ 黏體動物曾被認為是一個例外，但現在被認為是發生過深刻改造的刺胞動物。 Jímenez-Guri, Eva; Philippe, Hervé; Okamura, Beth; et al. Buddenbrockia Is a Cnidarian Worm. Science. 2007-07-06, 317 (5834): 116–118. Bibcode:2007Sci...317..116J. ISSN 0036-8075. PMID 17615357. S2CID 5170702. doi:10.1126/science.1142024. 

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參考資料[編輯]

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外部連結[編輯]

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