離片椎目

  此條目介紹的是生活在淡水中的大型鱷魚狀兩棲類。關於生活在淡水中的大型鱷魚狀爬蟲類，請見「離龍目」。

離片椎目 化石時期：石炭紀密西西比世 → 白堊紀阿普第期 （後裔滑體亞綱生存至今）
華盛頓市美國國立自然歷史博物館的 引螈（Eryops）骨架
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
總綱：	四足總綱 Tetrapoda
演化支：	蛙形類 Batrachomorpha
目：	†離片椎目 Temnospondyli Zittel, 1888
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離片椎目（學名：Temnospondyli）又譯為離椎螈目、離椎龍目或離椎目，是一個內部分化程度極大的史前兩棲動物類群，因椎體由腹面的間椎體和背側的側椎體多塊椎體構成而得名。包括塊椎類（Rachitomes）和全椎類（Stereospondyls）兩大主要分支，前者具有大的間椎體和小的側椎體，多陸生；後者只有間椎體，而側椎體消失，多水生。離片椎類在石炭紀、二疊紀及三疊紀非常繁盛，部分類群一直保持原有的生理形態，掙扎求存至白堊紀，而生存至今的僅剩滑體亞綱一支。牠們廣泛適應各種生境，包括陸地、淡水及近岸的海洋，化石遺骸在各大洲都有發現。

過去學界並不認同滑體亞綱的祖先是離片椎目，認為整個離片椎目在無後裔的情況下完全滅絕，而後來的分子生物學研究結果和大量發現的過渡化石證明，滑體亞綱與離片椎目存在密切的演化關係。

離片椎目因為外形、生態位、和中文譯名的相近，身為兩棲動物的離片椎目很容易和爬行動物的離龍目搞混。

演化歷程

石炭紀至二疊紀早期

離片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀，離片椎目包括了原始中等身型（例如 樹匐螈）或大型的半水中生物（例如 Cochleosaurus）。其他較為進化的則很細小及像蠑螈或有尾目，當中一類，如鰓龍，仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期及二疊紀初期，有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨，並開始適合陸地生活（例如雙頂螈科與窩螈科），或是重型的半水中掠食者（如引螈總科）。

二疊紀中晚期

在二疊紀中晚期，離片椎目主宰了淡水的生態系統，包括東歐的 Melosaurus。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化，出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱，四肢細小及退化，頭顱骨變得大而扁平，眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚，但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物：來自巴西長達9米的巨型鋸齒螈。

中生代

在三疊紀早期，窩龍科是除了海蛙外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物種,長2.3－4米或更長，有着巨大及非常扁平的頭顱骨，最大的蝦蟆螈頭顱骨更超過1米。這類動物似乎生活在河底，有可能大部份時間或一生都生活在水中，透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期，部分離片椎目出現了幼態延續的特徵，包括 Dvinosauria 及童鰓螈，在成年時依然保有幼體的外鰓。

三疊紀-侏羅紀滅絕事件滅絕了所有大型的離片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存，包括短肢螈科及 Chigutosauridae。

最後存活的離片椎目是巨大的科爾鱷（酷拉龍），分佈於白堊紀中期的澳洲。估計牠們是生活在較寒冷的裂谷中，與恐龍一同生活，估計體重可達500公斤。

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阿多螈

Zygosaurus

Sclerothorax

阿其哥螈

萊因螈

Cyclotosaurus

樹匐螈

普氏鋸齒螈

離片椎目 Temnospondyli

• †惡魔螈屬 Capetus
• †撒哈拉螈屬 Saharastega
• †饕餮螈總科 Edopoidea
  • †科 Cochleosauridae
  • †饕餮螈科 Eryopidae
• 真離片椎類 Eutemnospondyli
  • †樹匐螈科 Dendrerpetontidae
  • 塊椎類 Rhachitomi
    • 引螈類 Eryopiformes
      • †引螈總科 Eryopoidea
      • 全椎形類 Stereospondylomorpha
        • †始螈總科 Archegosauroidea
          • †硬鱷科 Sclerothoracidae
          • †因塔鱷科 Intasuchidae
          • †始螈科 Archegosauridae
        • 全椎類 Stereospondyli
          • †甲螈科 Peltobatrachidae
          • †萊因螈科 Rhinesuchidae
          • †立德克螈科 Lydekkerinidae
          • 大頭螈總科 Mastodonsauroidea
            • †石螈科 Lapillopsidae
            • 長吻迷齒類 Trematosauria
              • †窩龍總科 Trematosauroidea
              • †鈍頭螈總科 Plagiosauroidea
              • †短頭鯢總科 Brachyopomorpha
                • †短頭鯢科 Brachyopidae
              • 寬額鯢總科 Metoposauroidea
                • †寬額鯢科 Metoposauridae
                • †大眼鯢科 Latiscopidae
                • 蚓螈類 Gymnophiona
                  • 無足目 Apoda
    • 德維娜螈亞目 Dvinosauria
      • †德維娜螈總科
        • †德維娜螈科 Dvinosauridae
        • †科 Eobrachyopidae
        • †三節螈科 Kourerpetidae
        • †科 Tupilakosauridae
      • †怪螈科 Zatrachydidae
      • 雙疏螈總科 Dissorophoidea
        • †小合螈科 Micromelerpetontidae
        • 旱行類 Xerodromes
          • †奧森螈類 Olsoniformes
          • 兩棲形類 Amphibamiformes
            • †成目螈 Eoscopus lockardi
            • †平鼻螈 Platyrhinops lyelli
            • †小鱗螈科 Micropholidae
            • †兩棲螈科 Amphibamidae
            • †鰓龍科 Branchiosauridae
            • †原蛙 Gerobatrachus hottoni
            • 蛙形總目 Batrachia
              • †異螈目 Allocaudata
                • †科 Albanerpetontidae
              • 有尾類 Caudata
                • †科 Karauridae
                • 有尾目 Urodela
              • 無尾類 Salientia
                • 無尾目 Anura

離片椎類內部的分化關係：

離片椎目	unnamed   Saharastega     引螈總科     unnamed   Capetus   unnamed   樹匐螈科   unnamed   Euskelia   Limnarchia   德維娜螈亞目   Stereospondylomorpha   Sclerothorax     Archegosauroidea     全椎類

形態特徵

離片椎目的基群 Capetus

離片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜，包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是離片椎目的亞目。

塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀，而椎側體是較細小的骨塊，填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓，發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。

全椎類沒有了椎側體，而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活。

這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。但是，最少根據一些分析，全椎類可以是一個分支。

外部連結

• Temnospondyli （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） - Tree of Life project
• Temnospondyli - Palaeos
• Temnospondyli - Permian Tetrapods