放線菌門

放線菌門
	痲瘋桿菌
科學分類
域：	細菌域 Bacteria
界：	細菌界 Bacteria
門：	放線菌門 Actinomycetota; Goodfellow, 2012

放線菌（Actinomycetota，舊名 Actinobacteria）^[1]是一類革蘭氏陽性細菌，可棲息於水中或陸地上^[2]，雖然一開始被認定為土壤菌，但淡水中的種類可能比陸地上的更豐富^[3]，它們具有分支的纖維和孢子，依靠孢子繁殖，表面上和屬於真核生物的真菌類似。曾經由於放線菌的形態，人們認爲它們是介於細菌和黴菌之間的物種，因此原來它們被分類爲「放線菌目」（Actinomycetes）。但因爲放線菌沒有核膜，且細胞壁由肽聚糖組成，和其它細菌一樣。目前透過分子生物學方法，放線菌被確定爲細菌的一個大分支。放線菌用革蘭氏染色可染成紫色（陽性），和另一類革蘭氏陽性菌——厚壁菌門相比，放線菌的GC含量較高^[4]^[5]。但2012年的研究顯示，一些淡水的放線菌的GC含量較低^[6]，這些淡水放線菌的GC比可以低至 42% 。

放線菌門是重要的細菌門之一，其下包含了最大的屬－鏈黴菌屬^[7]。系統發生學的分析可以以穀氨酰胺合成酶序列^[8]。

雖然一些最大的、最複雜的菌細胞是放線菌，但是海洋中生活的放線菌已經被描述為具有最小的自由生活的原核細胞。^[9]

下屬分類[編輯]

放線菌門包括以下綱：

Acidimicrobiia Norris 2013
放線菌綱 Actinomycetes Krassilnikov 1949
Aquicultoria Jiao et al. 2021
Aquicultoria Jiao et al. 2021
Coriobacteriia König 2013
Geothermincolia Jiao et al. 2021
Humimicrobiia Jiao et al. 2021
腈基降解菌綱 Nitriliruptoria
Ludwig et al. 2013
- Egibacterales Zhang et al. 2016
- Egicoccales Zhang et al. 2016
- Euzebyales Kurahashi et al. 2010
- 腈基降解菌目 Nitriliruptorales Sorokin et al. 2009
  - 腈基降解菌科 Nitriliruptoraceae Sorokin et al. 2009
    - 腈基降解菌屬 Nitriliruptor Sorokin et al. 2009
    - Profundirhabdus Liu et al. 2023
      Profundirhabdus halotolerans Liu et al. 2023^[10]
- Salsipaludibacterales Almeida et al. 2022
- Stomatohabitantales Yang et al. 2024
Rubrobacteria Suzuki 2013
Thermoleophilia Suzuki and Whitman 2013

放線菌重要的屬有：

放線菌屬（Actinomyces）
節桿菌屬（Arthrobacter）
棒桿菌屬（Corynebacterium）
弗蘭克氏菌屬（Frankia）
微球菌屬（Micrococcus）
微單孢菌屬（Micromonospora）
分枝桿菌屬（Mycobacterium）
諾卡氏菌屬（Nocardia）
丙酸桿菌屬（Propionibacterium）
鏈黴菌屬（Streptomyces）

放線菌大部分是腐生菌，普遍分佈於土壤中，一般都是好氣性，有少數是和某些植物共生的，也有是寄生菌，可致病，寄生菌一般是厭氧菌。放線菌有一種土霉味，使水和食物變味，有的放線菌也能和黴菌一樣使棉毛製品或紙張霉變。放線菌在培養基中形成的菌落比較牢固，長出孢子後，菌落有各種顏色的粉狀外表，和細菌的菌落不同，但不能擴散性的向外生長，和黴菌的也不同。放線菌有菌絲，菌絲直徑有1μ，和細菌的寬度相似，但菌絲內沒有橫隔，和黴菌又不同。放線菌主要能促使土壤中的動物和植物遺骸腐爛，最主要的致病放線菌是結核分枝桿菌和痲瘋分枝桿菌，可導致人類的結核病和痲瘋病。放線菌最重要的作用是可以產生、提煉抗生素，目前世界上已經發現的2000多種抗生素中，大約有56%是由放線菌（主要是鏈黴菌屬）產生的，如鏈黴素、土黴素、四環素、慶大黴素等都是由放線菌產生的。此外有些植物用的農用抗生素和維生素等也是由放線菌中提煉的。

下雨後空氣中出現的特殊味道與放線菌有很大關係：潮濕的空氣攜帶部分放線菌的孢子四處飄散，人吸入後聞到使人愉快的氣味。但除此之外，影響雨後空氣氣味的因素還有：弱酸性的雨水和地表的物質反應，可能產生芳香氣味，不過產生較難聞的氣味更多；雨後植物揮發的精油，往往令人聞到香味^[11]。

一般特徵[編輯]

大多數醫學或經濟上的放線菌亞綱的重要作用，都離不開放線菌目。在許多這一目的細菌中，只有鏈黴菌屬是值得注意的抗生素來源。

在那些放線菌亞綱而不是放線菌目的細菌中，加德納菌是受到研究最多的細菌之一。加德納菌的醫學分級是有爭議的，而且醫學主題詞把它分類為既是革蘭氏陽性細菌也是革蘭氏陰性細菌的生物。^[12] 放線菌亞綱，尤其是鏈黴菌屬，被公認為是許多醫學上對於人類有用的生物活性代謝物的製造者，例如抗細菌藥物^[13]、抗真菌藥物^[14]、抗血栓藥、免疫調節劑、抗腫瘤藥和酶抑制劑；在農業上，它的用途包括殺蟲劑、除草劑、殺菌劑和動植物生長促進劑。^[15]^[16]醫學上重要的放線菌來源的抗生素包括氨基糖甙類藥物、蒽環類藥物、氯黴素、大環內酯類藥物、四環素類藥物等等。

鏈黴菌屬和其他放線菌屬生物主要有助於土壤的生物緩衝作用並在作物生產的有機物分解導電中扮演着一定作用。^[17]

系統發生[編輯]

為大多數人所接受的分類是以以系統命名法命名的原核生物名單（LPSN）^[18]和美國國家生物技術信息中心（NCBI）的資料為基礎的^[19]，系統發生是以全部物種的生命樹項目（The all-Species Living Tree Project)發佈的基於16S rRNA的第106版脂質轉移蛋白為基礎的。^[20]

?暫定 Planktophila limnetica Jezbera 等人. 2009

?Cathayosporangium alboflavum ² Runmao 等人. 1995

?豬嗜扁桃體菌（Tonsillophilus suis） ² Azuma 和 Bak 1980

紅色桿菌亞綱 鈴木等人. 1989

嗜熱油菌目

Gaiella occulta Albuquerque 等人. 2012

	嗜熱油菌屬 Zarilla 和佩里 1986

	土壤紅桿菌目

紅蝽桿菌亞綱

酸微菌目

腈基降解菌亞綱

	尤澤比氏菌目 Kurahashi 等人. 2010

	腈基降解菌目（Nitriliruptor alkaliphilus） Sorokin 等人. 2009

放線菌目

?Boyliae praeputiale ² Yates 等人. 2002

?Frankia alni ¹ (Woronin 1866) Von Tubeuf 1895

?Motilibacter peucedani Lee 2012

Acidothermus cellulolyticus Mohagheghi 等人. 1986

江氏菌科

小單孢菌科

丙酸桿菌亞目

	泰國放線短鏈孢菌 Thawai 等人. 2006 emend. Seo 和 Lee 2009

	糖黴菌科

鏈孢囊菌亞目

	假諾卡氏菌科 [包括放線多孢菌屬]

	棒桿菌亞目

細鏈孢菌亞目

鏈黴菌屬 Waksman 和 Henrici 1943 改進. Witt 和 Stackebrandt 1991 [包括北里孢菌屬 以及 鏈嗜酸菌屬]

	魚孢菌屬 Lechevalier 等人. 1968

	隱孢囊菌科

地嗜皮菌科

中村氏菌科

動球菌亞目

動球菌屬 Yokota 等人. 1993

	Angustibacter luteus Tamura 等人. 2010

	微球菌亞目[包含放線菌科和雙歧桿菌]

註：
¹ 無法單獨培養的原核生物
² 資料取自美國國家生物技術信息中心（NCBI）。

延伸閱讀[編輯]

Pandey, B.; Ghimire, P.; Agrawal, V.P. Studies on the antibacterial activity of the Actinomycetes isolated from the Khumbu Region of Nepal (PDF). International Conference on the Great Himalayas: Climate, Health, Ecology, Management and Conservation. Kathmandu. January 12–15, 2004. （原始內容 (PDF)存檔於2013-08-10）.
Baltz, R.H. Antibiotic discovery from actinomycetes: Will a renaissance follow the decline and fall?. SIM News. 2005, 55: 186–196.
Baltz, R.H. Antimicrobials from Actinomycetes: Back to the Future. Microbe. 2007, 2 (3): 125–131. （原始內容存檔於2013-12-31）.

參見[編輯]

外部連結[編輯]

微生物免疫學-Actinomyces species（放射線菌屬）（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
放線菌基因體資料庫（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

參考資料[編輯]

^ 存档副本. [2022-04-23]. （原始內容存檔於2022-06-01）.
^ Servin JA, Herbold CW, Skophammer RG, Lake JA. Evidence excluding the root of the tree of life from the actinobacteria. Mol. Biol. Evol. January 2008, 25 (1): 1–4 [2014-11-13]. PMID 18003601. doi:10.1093/molbev/msm249. （原始內容存檔於2019-09-25）.
^ Ghai R, Rodriguez-Valera F, McMahon KD, 等人. Lopez-Garcia, Purification , 編. Metagenomics of the water column in the pristine upper course of the Amazon river. PloS ONE. 2011, 6 (8): e23785 [2014-11-13]. PMC 3158796 . PMID 21915244. doi:10.1371/journal.pone.0023785. （原始內容存檔於2013-12-03）.
^ Ventura, M.; Canchaya, C.; Tauch, A.; Chandra, G.; Fitzgerald, G. F.; Chater, K. F.; van Sinderen, D. Genomics of Actinobacteria: Tracing the Evolutionary History of an Ancient Phylum. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 5 September 2007, 71 (3): 495–548 [2014-11-13]. PMC 2168647 . PMID 17804669. doi:10.1128/MMBR.00005-07. （原始內容存檔於2019-09-25）.
^ MB451 Actinobacteria lecture. [2008-11-21]. ^{[失效連結]}
^ Ghai R, McMahon KD, Rodriguez-Valera F. Breaking a paradigm:cosmopolitan and abundant freshwater actinobacteria are low GC. Environmental Microbiology Reports. 2012, 4 (1): 29–35 [2014-11-13]. PMID 23757226. doi:10.1111/j.1758-2229.2011.00274.x. （原始內容存檔於2014-11-29）.
^ C.Michael Hogan. 2010. Bacteria. Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J.Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ Hayward D, van Helden PD, Wiid IJ. Glutamine synthetase sequence evolution in the mycobacteria and their use as molecular markers for Actinobacteria speciation. BMC Evol. Biol. 2009, 9: 48 [2014-11-13]. PMC 2667176 . PMID 19245690. doi:10.1186/1471-2148-9-48. （原始內容存檔於2014-11-13）.
^ Ghai R, Mizuno CM, Picazo A, Camacho A, Rodriguez-Valera F. Metagenomics uncovers a new group of low GC and ultra-small marine Actinobacteria. Scientific Reports. 2013, 3: 2471 [2014-11-13]. PMC 3747508 . PMID 23959135. doi:10.1038/srep02471. （原始內容存檔於2015-05-11）.
^ Liu R, Wang X, Huang R, Zhang XH, Wang X. Profundirhabdus halotolerans gen. nov., sp. nov., an haloalkaliphilic actinobacterium isolated from seawater of the Mariana Trench. Int J Syst Evol Microbiol 2023; 73:6016.
^ HowStuffWorks "What causes the smell after rain?". Science.howstuffworks.com. 2000-09-29 [2013-05-03]. （原始內容存檔於2010-03-30）.
^ 醫學主題詞表（MeSH）：Gardnerella
^ Mahajan, GB. Antibacterial agents from actinomycetes - a review. Frontiers in Bioscience. 2012, 4: 240–53.
^ Gupte, M.; Kulkarni, P.; Ganguli, B.N. Antifungal Antibiotics. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002, 58: 46–57.
^ Bressan, W. Biological control of maize seed pathogenic fungi by use of actinomycetes. Biocontrol. 2003, 48: 233–240. doi:10.1023/a:1022673226324.
^ Houssam M. Atta; Maged S. Ahmad. Antimycin-A Antibiotic Biosynthesis Produced by Streptomyces Sp. AZ-AR-262: Taxonomy, Fermentation, Purification and Biological Activities (PDF). Austral. J. Basic and Appl. Sci. 2009, 3: 126–135 [2022-08-03]. （原始內容存檔 (PDF)於2022-06-18）.
^ Ningthoujam, Debananda S.; Tamreihao, SuchitraSanasam K.; Nimaichand, Salam. Test. Afr. J. Microbiol. Res. 2009, 3 (11): 737–742.
^ J.P. Euzéby. Actinobacteria. 以系統命名法命名的原核生物名單（英語：List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature）. [2011-11-17]. （原始內容存檔於2013-01-27）.
^ Sayers; et al. Actinobacteria. National Center for Biotechnology Information. [2011-06-05]. （原始內容存檔於2019-09-25）.
^ All-Species Living Tree Project.16S rRNA-based LTP release 106: full tree. accessdate=2011-11-17 (PDF). [2014-11-13]. （原始內容 (PDF)存檔於2012-05-07）.

[1] 存档副本. [2022-04-23]. （原始內容存檔於2022-06-01）.

[pmid18003601-2] Servin JA, Herbold CW, Skophammer RG, Lake JA. Evidence excluding the root of the tree of life from the actinobacteria. Mol. Biol. Evol. January 2008, 25 (1): 1–4 [2014-11-13]. PMID 18003601. doi:10.1093/molbev/msm249. （原始內容存檔於2019-09-25）.

[amazonMetagenome-3] Ghai R, Rodriguez-Valera F, McMahon KD, 等人. Lopez-Garcia, Purification , 編. Metagenomics of the water column in the pristine upper course of the Amazon river. PloS ONE. 2011, 6 (8): e23785 [2014-11-13]. PMC 3158796 . PMID 21915244. doi:10.1371/journal.pone.0023785. （原始內容存檔於2013-12-03）.

[pmid17804669-4] Ventura, M.; Canchaya, C.; Tauch, A.; Chandra, G.; Fitzgerald, G. F.; Chater, K. F.; van Sinderen, D. Genomics of Actinobacteria: Tracing the Evolutionary History of an Ancient Phylum. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 5 September 2007, 71 (3): 495–548 [2014-11-13]. PMC 2168647 . PMID 17804669. doi:10.1128/MMBR.00005-07. （原始內容存檔於2019-09-25）.

[urlMB451_Actinobacteria_lecture-5] MB451 Actinobacteria lecture. [2008-11-21]. ^{[失效連結]}

[lowGCActinoacteria-6] Ghai R, McMahon KD, Rodriguez-Valera F. Breaking a paradigm:cosmopolitan and abundant freshwater actinobacteria are low GC. Environmental Microbiology Reports. 2012, 4 (1): 29–35 [2014-11-13]. PMID 23757226. doi:10.1111/j.1758-2229.2011.00274.x. （原始內容存檔於2014-11-29）.

[7] C.Michael Hogan. 2010. Bacteria. Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J.Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[pmid19245690-8] Hayward D, van Helden PD, Wiid IJ. Glutamine synthetase sequence evolution in the mycobacteria and their use as molecular markers for Actinobacteria speciation. BMC Evol. Biol. 2009, 9: 48 [2014-11-13]. PMC 2667176 . PMID 19245690. doi:10.1186/1471-2148-9-48. （原始內容存檔於2014-11-13）.

[Actinomarina-9] Ghai R, Mizuno CM, Picazo A, Camacho A, Rodriguez-Valera F. Metagenomics uncovers a new group of low GC and ultra-small marine Actinobacteria. Scientific Reports. 2013, 3: 2471 [2014-11-13]. PMC 3747508 . PMID 23959135. doi:10.1038/srep02471. （原始內容存檔於2015-05-11）.

[10] Liu R, Wang X, Huang R, Zhang XH, Wang X. Profundirhabdus halotolerans gen. nov., sp. nov., an haloalkaliphilic actinobacterium isolated from seawater of the Mariana Trench. Int J Syst Evol Microbiol 2023; 73:6016.

[11] HowStuffWorks "What causes the smell after rain?". Science.howstuffworks.com. 2000-09-29 [2013-05-03]. （原始內容存檔於2010-03-30）.

[12] 醫學主題詞表（MeSH）：Gardnerella

[13] Mahajan, GB. Antibacterial agents from actinomycetes - a review. Frontiers in Bioscience. 2012, 4: 240–53.

[14] Gupte, M.; Kulkarni, P.; Ganguli, B.N. Antifungal Antibiotics. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002, 58: 46–57.

[15] Bressan, W. Biological control of maize seed pathogenic fungi by use of actinomycetes. Biocontrol. 2003, 48: 233–240. doi:10.1023/a:1022673226324.

[16] Houssam M. Atta; Maged S. Ahmad. Antimycin-A Antibiotic Biosynthesis Produced by Streptomyces Sp. AZ-AR-262: Taxonomy, Fermentation, Purification and Biological Activities (PDF). Austral. J. Basic and Appl. Sci. 2009, 3: 126–135 [2022-08-03]. （原始內容存檔 (PDF)於2022-06-18）.

[17] Ningthoujam, Debananda S.; Tamreihao, SuchitraSanasam K.; Nimaichand, Salam. Test. Afr. J. Microbiol. Res. 2009, 3 (11): 737–742.

[18] J.P. Euzéby. Actinobacteria. 以系統命名法命名的原核生物名單（英語：List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature）. [2011-11-17]. （原始內容存檔於2013-01-27）.

[19] Sayers; et al. Actinobacteria. National Center for Biotechnology Information. [2011-06-05]. （原始內容存檔於2019-09-25）.

[20] All-Species Living Tree Project.16S rRNA-based LTP release 106: full tree. accessdate=2011-11-17 (PDF). [2014-11-13]. （原始內容 (PDF)存檔於2012-05-07）.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]