四足类

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四足类
化石时期:367.5–0 Ma
泥盆纪末期至今
Salamandra salamandra (Marek Szczepanek).jpg
火蝾螈
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
演化支 有头动物 Craniata
亚门: 脊椎动物亚门 Vertebrata
下门: 有颔下门 Gnathostomata
小门: 真有颔小门 Eugnathostomata
演化支 真口类 Teleostomi
高纲: 硬骨鱼高纲 Osteichthyes
演化支 肉鳍鱼类 Sarcopterygii
演化支 四足形类 Tetrapodomorpha
演化支 坚头类 Stegocephalia
总纲: 四足总纲 Tetrapoda
Broili, 1913
演化支

四足类学名Tetrapoda)是拥有四肢或附属肢体的脊椎动物两栖动物爬行动物(包括恐龙鸟类)及哺乳动物都是四足类,而甚至没有脚的亦是从四足类演化而来。最早期的四足类是于泥盆纪肉鳍鱼类适应辐射成为呼吸空气的两栖类。

生物多样性[编辑]

IUCN对现存四足类物种的全球概要估计(2014年)[1]
种类 图片 估计
已描述的物种数量[1]
IUCN红色名录
的受威胁物种数量[1]
物种评估
百分比
已描述物种[1]
物种评估
百分比
受威胁物种[1]
非羊膜动物
在水中产卵
Lithobates pipiens.jpg 滑体亚纲 7,302 1,957 88% 41%
羊膜动物
在陆地上产卵
Florida Box Turtle Digon3.jpg 蜥形纲
(传统的爬行动物+鸟类)
20,463 2,300 75% 13%
Squirrel (PSF).png 哺乳纲 5,513 1,199 100% 26%
合计 33,278 5,456 80% ?

演化[编辑]

泥盆纪末期脊椎动物的物种形成,远洋区肉鳍鱼类后代的适应性:
  • 潘氏鱼Panderichthys):适合淤泥浅滩生活。
  • 提塔利克鱼Tiktaalik):有像四肢的鳍,可以走上陆地。
  • 棘螈Acanthostega):有八趾的脚。
  • 鱼石螈Ichthyostega):有脚。

泥盆纪[编辑]

詹妮弗·克拉克(Jennifer A. Clack)的研究显示早期的四足类,如棘螈,是完全水中生活的,且并不适合陆地生活。这推翻了早期认为鱼类因寻找猎物或干涸首先进入陆地,再而演化出脚的说法。

第一个四足类相信是于泥盆纪晚期,即3.65亿年前在浅水及沼泽环境下演化的。在泥盆纪晚期,陆地植物稳定了淡水环境,让世界上首个湿地生态系统发展,加上不断复杂化的食物网产生了更多的机会。[2]淡水环境并非唯一充满有机物及植物的地方,像浅水湿地、海岸礁湖及大型的河流三角洲等的沼泽环境都十分普遍,这些都是适合四脚类演化的地方。早期四脚类化石都是在水中沉积岩中发现,加上一般原始四脚类都分散在世界各地,所以它们应该是沿海岸线分散,而并非只生活在淡水中。

所有现存有颌下门的共同祖先都是生活在淡水中,及后迁回到海中。为了应付海水中的分,它们演化出可以将排泄物转化为无害的尿素的能力,并将之存放身体内,使血液的盐分与海水的一致,而不会造成对生物的毒害。辐鳍鱼纲后来回到淡水中,并失去这种能力。由于它们血液的盐分较淡水的多,它们会从中排出氨。当它们重回海洋时,它们不能再将氨转为尿素,反而演化出排出盐分的排泄腺。肺鱼类在水中时会制造氨,但却没有尿素;当没有水时,它们会钻入泥中,转而制造尿素。腔棘鱼可以像软骨鱼般,在血液中储存尿素;而两栖类美洲巨蟾蜍海蛙都有同样的能力,故可以在海中长时间生活。这些都是从它们的祖先中承传的痕迹。

若早期的四足类是生活于淡水中,及失去了制造尿素的能力,它们必须再演化出其他能力来处理身体的氨。现今所有辐鳍鱼都没有能力处理氨,陆上动物若只制造氨,则要不断喝水,陆上动物根本不可能出现。这对四足类开始时的确是一个问题,但最终尿素系统得而完全发展。故此,它们并没有重回淡水中,虽然有一些从未进入陆地而适应了淡水湖及河流。

肉鳍鱼类演化出原始的四足类,它那扁平的头颅骨中有两叶脑部、阔口及短鼻。它们那双向上看的眼睛可见它们生活在河底。它们的鳍发展出具适应性的肉鳍及骨骼

潘氏鱼是四足类的近亲,有着鼻后孔。它们生活在布满植物及碎石的浅水地区,以鳍为桨。它们亦会用鳍来抓住植物,等待伏击猎物。四足类的共同特征是前肢在位向后弯曲,而后肢在膝盖位置向前弯曲,在早期生活在浅水区的四足类都可以见到这些特征。

硬骨鱼的共同祖先有着原始的,可见它们是从暖浅水中演化。这个环境正是肉鳍鱼类生活的地方,并会当氧含量较低时利用它们简单构造的肺来呼吸。肺鱼类现被认为是四足类的最近亲。

肉鳍及骨头是硬骨鱼的原有特征。四足类的肉鳍祖先进一步的演化,而辐鳍鱼的祖先则从相反方向演化。最原始辐鳍鱼的多鳍鱼目就仍有肉质的前鳍。

泥盆纪共有9的基干四足类,有几类主要或完全是基于下颚遗骸来描述。大部分都是在欧洲格陵兰北美洲超级大陆发现。另外在澳洲亦有发现,属于冈瓦那大陆澳洲螈。首种在亚洲发现的泥盆纪四足类是中国潘氏中国螈

图拉螈
Panthera leo

最早的四足类并非陆上动物,而最早已知的陆地形态要追溯至石炭纪。它们可能只会离开水面一段短时间,利用四肢来拨开污泥。它们为何离开水面仍被受争议。其一可能是其幼体完成了适合陆地生活的变态:呼吸空气及留在浅水近岸处作为保护,另外幼体正在两个不同生态位的重叠处。其中一个生态位可能过于挤逼及危险,而另一个则较安全及不怎么挤逼,对资源较小竞争。陆上生态位对于水中动物是具挑战性的,但由于演化及物竞天择的压力,能适应的幼体就能成功生存。一旦它们能往陆地爬上一步,演化就会开始运作。

于此时在陆地上近水边及潮湿的泥土中有很多无脊椎动物,足以成为四足类的食物。有些无脊椎动物甚至可以吃细小的四足类,但始终陆土是较为安全,且比水中能提供更多的资源。

成体要进入陆地实在太重及需要更大的猎物。细小的幼体则较轻、灵活及满足于细小的无脊椎动物。现今的弹涂鱼纵然在陆地上仍能够捕捉飞行中的昆虫,故此早期四足类幼体的生存能力不容忽视。

最初它们只是临时进入陆地,随着一代一代的适应陆地环境及可以离开水面更长的时间,它们的幼体开始更多时间在陆地生活。早期四足类成体亦有可能像鱼石螈般因骨骼改变而开始进入陆地,但只是在岸边晒太阳。事实上,第一种真正四足类能在陆地运动的都很细小,随后才逐渐变大。

完全成长的四足类保有幼体的身体特征及对陆地的适应性,并继续改变四肢。一些细小物种的成体有可能可以在陆地上行走。

若四足类出现幼期性熟侏儒症,当它们在陆地上达至性成熟及完全成长,而只须回到水中喝水及生殖。[3]

石炭纪[编辑]

在1990年代前,泥盆纪晚期四足类与石炭纪中期两栖类分支之间的化石纪录有3000万年的空白,称为“柔默空缺”。在这个空白期中,四足类发展了脊骨,四肢有趾及其他陆地上的适应性。耳朵头颅骨及脊柱都出现了变化。手指及脚趾的数目统一化为5只,较多趾数的分支则灭绝。在空白期发现的仅有化石非常宝贵。

由水中的肉鳍鱼类转化为呼吸空气的两栖类在脊椎动物演化历史中是一重大事件。对于生活在中性重力及水中的环境的动物要进入陆地,对于身体的形态及功能要有完全的改变。引螈是一个例子。它保存及重整了很多鱼类祖先的特征,强健的四肢可以支撑及运送离开水面的身体。较厚及强壮的脊骨防止身体因重量而下垂。再者,利用退化的鱼类颚骨,发展了初步的耳朵,让引螈可以听到空气传送的声音

在石炭纪中期,早期四足类已演化成最少三个主要分支。离片锥目爬行形类是四足类基底的代表。现今两栖类是由离片锥目演化而来。首种羊膜动物是在石炭纪晚期出现。现存的四足类代表了这两个分支的系统发生终点。第三个较原始的是劳克螈科,但却已经灭绝。壳椎亚纲则是古生代爬行形类

二叠纪[编辑]

二叠纪,分化的四足类开始向自己的分支发展,四足总纲这个名称已变得较少使用。离片锥目爬行形类分支以外,两个重要的羊膜动物分支进一步发展:蜥形纲合弓纲,后者是二叠纪最重要及成功的动物。

中生代[编辑]

中生代期间,离片锥目的两个分支演化出滑体亚纲蜥形纲也开始多样化,三叠纪期间,出现鳄形超目恐龙。在侏罗纪期间,出现有鳞目。在白垩纪,有鳞目的一支演化出,一支从兽脚亚目恐龙演化出的现代鸟类也已经开始发展;然而,在侏罗纪期间,一支合弓纲犬齿兽亚目)演化出哺乳动物,它们在中生代幸存下来,后来在新生代期间多样化。

新生代[编辑]

继中生代末期灭绝事件后,七个主要四足类分支的代表持续进入新生代。其中一个分支:离龙目,不明原因于中新世灭绝。幸存的六个是:

分类[编辑]

所有早期四足类及四足形类并非真正的两栖类羊膜动物,且曾被分类为迷齿亚纲侧系群。迷齿亚纲的特征是它们那复杂及象牙质包裹的牙齿结构,在总鳍鱼类亦布同样的特征。迷齿亚纲可以分为鱼石螈目离片锥目石炭蜥目。这三类的分别在于其脊骨结构。石炭蜥目有细小及融合的侧椎体,在后期的脊椎动物成为脊柱。相反,离片锥目的侧椎体则维持细小及原始的形态,并逐渐完全消失,椎间体很大及是完整的环。

四足类类别[编辑]

Pederpes finneyae
Lyddekerina huxleyi
Benthosuchus sushkini

四足类的部分分类如下:

早期四足类的身体特征[编辑]

四足类的鱼类祖先必须拥有早期四足类的特征,包括内鼻孔及有骨的大肉鳍。肉鳍鱼类就完全有了这些特征。它们的颚骨结构及齿列与早期四足类是一致的。肉鳍鱼类的一对鳍则较四足类的细小,但骨骼结构则很相似,有单一的近端骨头、下一节有二块骨头,鳍细分成不规则的形状,彷如手的腕骨踝骨指骨的结构。

肉鳍鱼类与早期四足类的主要分别在于头颅骨前后部分的发展。肉鳍鱼类的鼻端不怎么发展,而窝后颅则比两栖类长得很。

早期四足类都是生存在石炭纪,它们的祖先可能生存在更早的泥盆纪时期。早期的离片锥目都布著一些鱼石螈的特征,如相似的头颅骨形态、迷齿列、头颅骨上的关节、结构及脊柱。但是它们却失去了几种鱼类的特征,如尾巴上的辐鳍。

为了能在陆地上行走,四足类需要额外的支撑身体,因为在水中的浮力已经不存在。它们亦须运用新的呼吸方法,直接从大气中吸取氧气,而非已溶于水中的氧。它们亦须建立另一种运动模式。保存身体水分亦是一个重要的课题,因为离开水面后水分会大量及容易流失。新的感官系统亦需要来适应陆地的生活。

头颅骨[编辑]

四足类头颅骨的特点在于前后部分的长度比例。鱼类的后部较长,而眼窝在向前端位置。四足类头颅骨的前部较长,眼窝在头颅骨较后位置。泪骨并不再连接前部,且被前额骨分隔。头颅骨亦可以自由的两侧移动。

离片锥目后顶骨颞骨之间有缝间关节,使扁骨与左右顶骨分隔。在头颅骨后部,所有背部至匙骨的骨头都消失了。

例如引螈下颚,就像其肉鳍鱼类的祖先般,外侧有很长的齿骨。在齿骨与颚骨之间亦有骨头,包括两根夹骨隅骨上隅骨。内侧一般都是三根鸟喙骨,有着牙齿及接近齿骨。在上颚中有一列迷齿,位于上颌骨前上颌骨之上。引螈的牙齿会一浪一浪的更替,由最前排至最后排,每一颗成熟牙齿间必然是一颗新牙齿。

齿列[编辑]

迷齿螈有独特的牙齿结构,虽然并非只有它们拥有如此的结构,但凭齿列就可以用来作出分类。牙齿上最特别的就是珐琅质象牙质形成绉状,可以加强牙齿的结构及减低磨损。这些牙齿可以保存超过1亿年,由肉鳍鱼类带到爬行动物。现今的两栖类已没有这种牙齿,取而代之的是连骨牙齿

感官器官[编辑]

四足类的感官器官若仍旧是与水中生活时一样,在进入陆地后会对接收及反应化学讯号有一定难度。鱼类体侧线来侦测水波动时的压力。但是空气的压力却不能侦测,但在迷齿螈头颅骨上有放置体侧线感官器官的坑,可见它们是半水中生活的。现今的两栖类都是半水中生活的,其嗅觉上皮组织若须侦测空气中的气味,必须有一定程度的修改。

除了体侧线外,眼睛亦需要改变。这是因空气及折射率不同,故晶状体焦距会有所改变。眼睛亦因暴露在较干旱的环境,故需要发展眼皮泪器来分泌液体滋润眼睛。

听觉[编辑]

中耳保持平衡的功能是从鱼类祖先承袭的,但空气震荡却不足以在头颅骨造成脉冲,产生听觉。大部分迷齿螈的喷水孔鳃腔都保留下来,成为耳裂,并由一块薄及密的鼓膜所覆盖。

鱼类的舌骨下颌弓颚骨的支撑位置往上移,缩小了形成镫骨。镫骨位于鼓膜及颅之间的空间,可以将头颅外侧的震荡带到内部。故此镫骨是阻抗匹配系统中的一个重要元素,将空气传播的声波,带到内耳的接收器中。这套系统是在不同两栖类分支中独立演化出来的。

为了令阻抗匹配的耳朵运作,镫骨必须与鼓膜互相垂直,足够细小及轻巧来减低惯性,并悬挂在充满空气的空间中。在现今对频率超过1000赫兹物种中,镫骨底部是鼓膜面积的二十分之一。但是,早期两栖类的镫骨太大,阻碍了对高频的听觉。所以它们可能只能听到高强度及低频的声音,而镫骨可能用来支撑脑颅的。[4]

骨骼[编辑]

早期四足类的胸带很大及有强壮的肌肉连接至肢体,可见是高度发展的。值得留意的是肩带是与头颅骨分离的,改进了陆地上的运动。肉鳍鱼类匙骨变成了锁骨间锁骨位于胸部以下。在较为原始的四足类形态,两个锁骨及间锁骨可能会向腹侧生长,以形成较阔的胸板,但在引螈中却不是这样。胸带的上部有肩胛骨,其下有可以作为肱骨连接的肩胛盂,向腹侧有大而扁平,向着中线的鸟喙板

现今的四足类的脊骨连接带连接带,而带亦连接四肢,形成骨架。

骨盆亦较鱼类为大,可以容纳更多肌肉。骨盆向背部伸延,在脊骨位置以荐肋连合。后肢不只用来支撑体重,更可以行走。骨盆向背部伸延部分是髂骨,而阔的腹板则包含了前面的盆骨及后面的坐骨。这三根骨头在骨盆的髋臼相连在一点,提供大腿骨的连接。

引螈的髂骨与荐骨是以韧带连接,在结构上介乎最原始两栖类及早期爬行动物。在较高等的脊椎动物都可见软骨及荐肋都适合韧带连接。

四肢[编辑]

肱骨是手臂上最大的骨头,扣在胸带髋臼内,远端为桡骨尺骨。桡骨是在前臂的内侧,直接在肱骨之下,支撑著大部分的重量,而尺骨则在肱骨的外侧。尺骨鹰嘴伸延到肱骨边之上。

桡骨及尺骨与腕骨连接,腕骨共有三个部分,在桡骨底下的是桡侧腕骨,尺骨底下的是尺侧腕骨,并在两者之间的中间物质。每根指头相对都有一串五块的远端腕骨。每指的第一节称为掌骨是在手掌位置。

骨盆肢骨与胸肢骨构造相同,但有不同名称。与肱骨相对的是较长及幼的大腿骨。相对于桡骨及尺骨的是胫骨腓骨,胫骨是在最内侧,而腓骨则在最外侧。踝骨则像腕骨。

摄食[编辑]

早期四足类是有一个阔大的颚,以较弱的肌肉来开合。在颚内有像尖的上颚齿,配合张开的口,可见都是惯性的摄食习性。当两栖类捕捉到猎物后,由于缺乏咀嚼的机能,会将摆动头部,让食物入到口的深处。这种摄食方法在今天的鳄鱼短吻鳄仍然可见。

现今两栖类成体的舌头是肉质的及与下颚前部连接,相信原始形态的亦是这样连接,但却不像般专门。

早期四足类并不怎么活跃,故此相信它们不是猎食的。有可能是吃水中的鱼类,或是在湖边及沼泽生物。加上当时非常丰富的无脊椎动物,估计有很足够的食物供应。

呼吸[编辑]

现今两栖类是将空气吸入肺部,并在内吸收。它们亦会经湿润的皮肤及口来呼吸引螈亦会呼吸,但由于其肋骨太近的关系,估计它们会扩张胸篮。它们可能张开嘴及鼻孔,压迫舌骨来张开口腔,最终闭合嘴及鼻孔,并将空气压入肺部。从另一角度看,它是先含着再吞下的。它有可能透过肺壁上组织的收缩来呼气。另外亦可能有其他特别的呼吸方法。

循环[编辑]

早期四足类的心脏都可能像现今的两栖类爬行动物般,是有三个心室。从肺部来的含氧血液及从组织来的不含氧血液分别进入不同的心室,再经螺旋阀输送入相应的血管。螺旋阀会将这两类血液的混和减至最低,使动物有更高的代谢率,或是更为活跃。

运动[编辑]

一般早期四足类的前肢都是从身体垂直伸出,而前臂则向下伸延,与上臂形成直角。体重并不是直接传送至肢体上,而是以90°向外传送及向下经下肢到达地面。大部分四足类只能足以提起身体及行走,且可能很缓慢及困难。以这种姿势,一步往往很短及阔,这已经得到石炭纪化石脚印证实。

引螈在四肢上有韧带连接,这个结构在骨质及软骨的构造中非常重要。

从整个身体来看,脊骨是从离开水面到陆地生活最受影响的部分。脊骨需要抵抗因体重造成的弯曲及提供运动性。以往整条脊骨是可以弯曲的,而四肢亦与脊骨无关。但四肢的强化须同时支撑著身体的轴心。

参考[编辑]

外部链接[编辑]

泥盆纪四足类[编辑]

石炭纪四足类[编辑]