榕属

维基百科,自由的百科全书
跳到导航 跳到搜索
榕属
Sycomoros old.jpg
西克莫无花果 Ficus sycomorus
科学分类 编辑
界: 植物界 Plantae
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真双子叶植物 Eudicots
演化支 蔷薇类植物 Rosids
目: 蔷薇目 Rosales
科: 桑科 Moraceae
族: 榕族 Ficeae
Gaudich., 1830
属: 榕属 Ficus
L., 1753
亚属

榕属学名Ficus),又名无花果属,是桑科内的其中一属也是无花果族(学名Ficeae)的唯一属,内里包含近八百种的树木灌木藤本植物等。它们原为热带雨林的原生品种,但也有部分延伸至暖温带,常被统称为榕树。其中一种最广为人知的品种就是无花果F. carica)。前者被当作水果而广泛种植的温带物种,原产于中亚和地中海地区(从阿富汗 葡萄牙)。许多其他品种的果实也是可供食用,是野外求生中常当为应急食品的食物,也是野生动物们的大餐。榕属植物也在文化方面或是实用性上有相当关联。

特征[编辑]

正榕(Ficus microcarpa

本属是在生态圈中包含乔木、灌木和藤本,型态变化大的一属。大部分为常绿,但有些落叶品种会攀附在乔木到高处以得到阳光[1]。本属植物因其特殊的隐头花序和与榕果小蜂型成的特殊授粉系统而容易辨认。

要在众多在本属植物分辨出是哪种是很困难,但分辨本属植物与其他植物却是相当容易[2]。有些具有气根和独特的型态和习性,它们的果实和其他植物比起来就像是消失了。本属植物的果实其实是一种闭锁的花序,也被称为隐头花序,瓮状结构中布满了本属植物真正的小花。其特别的授粉系统是借由一种微小且高度特化的蜂,即榕果小蜂进入这些半封闭的花序产卵时同时也完成授粉程序,此举也令生物学家惊异,认为是自然界中的奇迹[3]。最后,它们都各自拥有一些共同植物特征。所有榕属植物皆有白色且干燥后会呈黄色的汁液(乳胶),有些含量甚至更丰富。嫩枝皆有一对托叶或是形成托叶鞘保护嫩枝直到脱落。而且在叶片基部的侧边叶脉呈现斜状,且和其他侧边叶脉不同的是与中央叶脉呈现锐角,此特征也被称为"三脉叶"(tri-veined)。

本属植物并没有很明确的化石留存。但是,目前的分子时钟估计说明本属是至少存在6千~8千万年,相当古老的一属[3]。现存的主要物种的辐射适应也许已经发生在最近的2千到4千万年。

一些在本属较为人熟悉的物种,像是无花果,是一种小型温带落叶树。其叶是在艺术雕刻和图样上广为人知的重点部位遮蔽物。垂榕F. benjamina)是种附生植物,在其叶片上具有长而下垂的叶尖以适应热带雨林的环境。许多叶面粗糙的糙叶榕来自澳大利亚薜荔F. pumila)是一种具有小且硬质叶片的藤本植物, 可攀爬于石头或花园围墙上形成绿色的毯子美化环境。此外,具有许多特征的榕属植物在生物地理学中不同区域上经历了辐射适应造就了相当高程度的初级多样性。在此,在某些森林中,榕属植物的广泛分布是相当平常的。在亚洲能够发现70种甚至更多的本属植物[4]

生态和运用[编辑]

赤胸拟啄木取食绿黄葛树Ficus virens) 果实

榕属植物是许多 雨林 生物圈关键物种。它的果实是食果动物的关键粮食。包含了果蝠卷尾猴长尾叶猴白眉猴。甚至对某些鸟类更为重要,像是亚洲拟啄木鸽子犀鸟无花果鹦鹉夜莺为代表类群,经常栖息于布满果实的榕属植物树上。也是许多鳞翅目 毛毛虫的食草,例如紫斑蝶金斑蝶Danaus chrysippus)、Papilio cresphontes尖翅弄蝶Badamia exclamationis)、南方锞夜蛾伪卷蛾曲须蛾星天牛Anoplophora chinensis)的幼虫取食于木头,也包含了榕属植物。成为榕属植物的头号害虫。相似的,甘薯粉虱Bemisia tabaci)也容易在盆栽中的榕属植物被发现,在输出这些植物至其他区域时而广泛分布。

菩提树的叶片 (F. religiosa

榕属植物的木头质地是软的且去除乳胶之后有许多用途。在古埃及就被用来制作木乃伊棺木。某些榕属植物(主要是F. cotinifoliaF. insipidaF. padifolia) 在中美洲被传统的使用在制造"墨西哥树皮纸"上(纳瓦特尔语: āmatl)。"纳塔尔榕" (Ficus natalensis)也在乌干达被制成树皮衣使用。菩提树F. religiosa)的叶型也在柬埔寨影响形成当地建筑上独有的元素 ─ Kbach浮雕。垂叶榕F. benjamina)和印度橡胶树F. elastica)被美国国家航空航天局清净空气研究中认为是相当强力的空气清洁植物。孟加拉榕F. bengalensis)和印度橡胶树等其他物种也被当成草药使用。

撰写于"墨西哥树皮纸"的墨西哥Huexotzinco Codex(墨西哥土著以图像叙事的法律文件)

榕属植物在一些人类文明上有突出的象征。这些物种即是证据,尤其是无花果F. carica)和西克莫无花果F. sycomorus)可能在中东第一种被刻意种植的果树,已有11,000年之久。9样在吉甲 I (位于下约旦河谷耶利哥北方13公里处)村庄挖掘到的早新石器时代无花果半化石距离现今大约有9400–9200年之久。因此以前的农民已经发现这些植物是单性结实的类型。这次发现比在几百年前中东谷物的种植更早[5]

文化和宗教象征性[编辑]

本属植物于宗教传统有深深的文化影响。其中最著名的即是菩提树Ficus religiosa)和孟加拉榕Ficus benghalensis)。目前已知存活最老的树为斯里兰卡阿努拉德普勒市的圣菩提树,由帝沙王(Tissa)在公元前288年种植。无花果是伊斯兰教两种圣树之一,在古兰经其中一篇苏拉即命名为"At-Tin"(سوره تین,无花果之意),在东亚,榕属植物在佛教印度教耆那教皆有一定地位。佛祖一向被认为是在菩提树F. religiosa)下悟道。菩提树同样被印度教认为是Ashvastha,即世界树。Plaksa Pra-sravana 是指菩提树布满于传说中的萨拉斯瓦蒂河上游,虽然被声称是菩提树但更有可能是波叶榕Ficus infectoria)。无花果树被记载于圣经创世纪 3:7,亚当和夏娃以无花果树叶覆盖身体。无花果也是被列为乐土(迦南)上的食物之一,根据摩西律法 (申命记 8 章). 耶稣斥责不生果实的无花果树。(Mark 11:12-14)无花果也在古老的塞浦路斯被认为是丰收的象征。

无花果与授粉[编辑]

无花果的隐头果

许多植物因果实而被刻意种植,特别是无花果有更多样的用途。此外,无花果是一种重要的食物和传统药材,富含泻药的成分、类黄酮、糖、维他命A和C、酸和酵素。然而也是一种过敏原,汁液对眼睛有严重刺激性。无花果是一种假果多花聚合果,无数的花和种子皆生长于同一花托。 同样也是桑科中的臭桑属,型态也是在一花托上布满花和种子, 但不同的是其花托为平面圆盘状、不闭锁。

根据品种的不同,每颗无花果果实可能包含了几百到几千颗种子[6]

土耳其无花果剖面
新鲜无花果
每100 g(3.5 oz)食物营养值
310 kJ(74 kcal)
19 g
16 g
膳食纤维 3 g
0.3 g
0.8 g
参照美国标准的相对百分比
成人每日的膳食营养素参考摄取量英语Dietary Reference Intakes(RDI)
来源:(英文)美国农业部营养数据库
干燥无花果
每100 g(3.5 oz)食物营养值
1,041 kJ(249 kcal)
64 g
48 g
膳食纤维 10 g
1 g
3 g
参照美国标准的相对百分比
成人每日的膳食营养素参考摄取量英语Dietary Reference Intakes(RDI)
来源:(英文)美国农业部营养数据库

无花果的 "果实"是一种花序的变形。其中内部中布满了小花且肉质花托接近闭锁。而无花果真正的花必须切开才看的到。英文中无花果称做Fig 。在孟加拉称无花果为dumur,缘自一句谚语:tumi jeno dumurer phool hoe gele ("你就像dumur花一般消失不见")

隐头果型状为壶状且外面有一小孔令授粉动物得以进入。借由榕果小蜂爬入开口寻找合适的产卵地点时传粉。若没有授粉者无花果将无法形成种子。反过来花朵也提供榕小蜂下一代安全的孵育场所,形成了共演化的关系。技术上来说,在许多成熟的隐头果中,其中之一会是雌花果 — 当你打开未成熟的隐头果,里面的雌花会带有丝状花柱,里面都带有一颗种子。

榕属植物有些是雌雄同株(皆为两性株)或雌性异株(两性株和雌性株)[7]

大半的榕属植物为雌性异株,这些物种的花序 (隐头果) 有些为单一、具有长花柱的雌花,有些则为短花柱雌花和雄花混合[8]。长花柱的雌花是为了避免榕小蜂在胚珠内产卵而是产卵在短花柱的雌花[9]

原产在美洲大陆的榕属植物为雌雄同株,像是孟加拉榕F. benghalensis)、垂叶榕F. benjamina)、印度橡胶树F. elastica), 琴叶榕F. lyrata)、澳洲大叶榕F. macrophylla)、正榕F. microcarpa)、菩提树F. religiosa)和西克莫无花果F. sycomorus[10]

另一方面无花果(Ficus carica)却是雌性异株,像是Ficus aspera象耳榕F. auriculata)、三角榕Ficus deltoidea)、Ficus pseudopalma薛荔F. pumila)等物种。

无花果的两性株被称为"不可食无花果"或原生无花果,传统上在地中海区域皆被当成山羊Capra aegagrus)的食物。而无花果的雌株,雄花是萎缩退化的,只型成"可食无花果"。榕小蜂只生长于无花果的两性株上,因为雌株的雌花柱太长以致于榕小蜂无法产卵。尽管如此,传粉的小蜂依然带来两性株的花粉。小蜂死亡时榕果内会释放酵素(无花果蛋白酶)分解小蜂。目前尚未发现榕小蜂是否会携带对人类有害的疾病。

当两性果成熟时,其他两性果也准备要授粉。在温带地区,榕小蜂会在隐头果渡冬,以等待不同的收成顺序。无花果每年可收成三次不可食无花果,收成二次可食无花果。第一批 (breva)[11]。产生的果实称做olynth。有些单性品种的无花果并不需要两性株和榕小蜂授粉,依然会产生一批无花果(就算是不孕的)。

每种榕属植物会有其相应的榕小蜂负责授粉,若种植于原生地过远的物种可说几乎不孕。例如在夏威夷,有60种榕属植物被引进,但被引进的榕小蜂只有四种,所以只有和榕小蜂配对的物种才能形成种子。这就是互利共生的最佳例子。

榕属植物与它们专属的榕小蜂如此密切的关联,其一对一传粉的比率相当高令科学家们认为榕属植物和榕小蜂是共演化的明确例子。其型态和繁殖行为的证据,像是榕属植物和榕小蜂幼虫的成熟周期相对应,已被此假说引用数年之久[12]。另外,最近的遗传分子分析显示两种类群的型态发生学和物种进化彼此有相当紧密的关连[3]

图片集[编辑]

注解[编辑]

  1. ^ Halevy, Abraham H., Handbook of Flowering Volume 6 of CRC Handbook of Flowering, CRC Press: 331, 1989 [2009-08-25], ISBN 9780849339165 
  2. ^ Quigley's Plant identification 10:100
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Rønsted et al. (2005)
  4. ^ Harrison (2005)
  5. ^ Kislev et al. (2006a, b), Lev-Yadun et al. (2006)
  6. ^ Figs4fun.com
  7. ^ Armstrong, Wayne P. and Steven Disparti. 1998. A key to subgroups of dioecious* (gynodioecious) figs. 互联网档案馆存档,存档日期2012-02-02.
  8. ^ Friis, Ib; Balslev, Henrik; Selskab, Kongelige Danske Videnskabernes, Plant diversity and complexity patterns: local, regional, and global dimensions:, Kgl. Danske Videnskabernes Selskab: 472, 2005 [2009-08-21], ISBN 9788773043042 
  9. ^ Jstor.org
  10. ^ Berg & Corner (2005)
  11. ^ CRFG (1996)
  12. ^ Machado et al. (2001)

参考资料[编辑]

  • Berg, C.C. & Corner, E.J.H. (2005): Moraceae. In: Flora Malesiana Ser. I, vol. 17, part 2.
  • California Rare Fruit Growers, Inc. (CRFG) (1996): Fig. Retrieved November 1, 2008.
  • Carauta, Pedro; Diaz, Ernani (2002): Figueiras no Brasil. Editora UFRJ, Rio de Janeiro. ISBN 85-7108-250-2
  • Condit, Ira J. (1969): Ficus: the exotic species. University of California, Division of Agricultural Sciences. 363 pp.
  • Denisowski, Paul (2007): Chinese-English DictionaryFig. Retrieved November 1, 2008.
  • Harrison, Rhett D. (2005): Figs and the diversity of tropical rain forests. Bioscience 55(12): 1053–1064. DOI:10.1641/0006-3568(2005)055[1053:FATDOT]2.0.CO;2 PDF fulltext
  • Kislev, Mordechai E.; Hartmann, Anat & Bar-Yosef, Ofer (2006a): Early Domesticated Fig in the Jordan Valley. Science 312(5778): 1372. doi:10.1126/science.1125910 (HTML abstract) Supporting Online Material
  • Kislev, Mordechai E.; Hartmann, Anat & Bar-Yosef, Ofer (2006b): Response to Comment on "Early Domesticated Fig in the Jordan Valley". Science 314(5806): 1683b. doi:10.1126/science.1133748 PDF fulltext
  • Lev-Yadun, Simcha; Ne'eman, Gidi; Abbo, Shahal & Flaishman, Moshe A. (2006): Comment on "Early Domesticated Fig in the Jordan Valley". Science 314(5806): 1683a. doi:10.1126/science.1132636 PDF fulltext
  • Lewington, Anna & Parker, Edward (1999): Ancient trees: Trees that live for 1000 years: 192. London, Collins & Brown Limited.
  • Rønsted, Nina; Weiblen, George D.; Cook, James M.; Salamin, Nicholas; Machado, Carlos A. & Savoainen, Vincent (2005): 60 million years of co-divergence in the fig-wasp symbiosis. Proc. R. Soc. B 272(1581): 2593–2599. doi:10.1098/rspb.2005.3249 PDF fulltext
  • Shanahan, M.; Compton, S.G.; So, Samson & Corlett, Richard (2001): Fig-eating by vertebrate frugivores: a global review. Biological Reviews 76(4): 529–572. doi:10.1017/S1464793101005760 PDF fulltext Electonic appendices

外部链接[编辑]

Video