三葉蟲

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三葉蟲
化石時期: 530–251.4 Ma 寒武紀 - 晚二疊紀
Koneprusia brutoni
Koneprusia brutoni
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 節肢動物門 Arthropoda
綱: 三葉蟲綱 Trilobita
Walch, 1771

三葉蟲(學名:trilobite)是節肢動物門中已經滅絕三葉蟲綱中的動物。它們最早出現於寒武紀,在古生代早期達到頂峰,此後逐漸減少至滅絕。最晚的三葉蟲於二億五千萬年前二疊紀結束時的生物集群滅絕中消失。三葉蟲是非常知名的化石動物,其知名度可能僅次於恐龍。在所有的化石動物中三葉蟲是種類最豐富的,至今已經確定的有九(或者十)個,一萬五千多個物種。大多數三葉蟲是比較簡單的、小的海生動物,它們在海底爬行,通過過濾泥沙來吸取營養。它們身體分節,有帶溝將身體分為三個垂直的葉。在世界各地都有發現過其化石

形態[編輯]

縱向三葉蟲分為三個部分:頭部有眼、口器和其他感覺器官如觸角,胸部由許多環組成,尾部

三葉蟲的軀體分三個體段(tagmata):頭部由口前的兩個環和口後的四個環完全融合在一起組成,胸部由可以相互運動的環組成,尾部由最後幾個羽尾扇和完全融合在一起的環組成。最原始的三葉蟲尾部的環構造相當簡單。三葉蟲的胸部非常靈活——化石的三葉蟲有時會像現今的地鱉一樣可以將身體卷在一起來保護自己。

三葉蟲有一對口前的觸角,它的其他之間沒有區別。每個足有六個節,這與其他早期的節肢動物類似。第一節還帶有羽毛似的副葉被用來呼吸和游泳。軀體上有從中葉伸出的側葉。這個橫向的三葉結構是三葉蟲名字的來源,而不是它縱向分為頭、胸、尾三部分。

雖然三葉蟲只在背部有盔甲,但是它們的外骨骼還是相當重的,它們的外骨骼是由甲殼素為主的蛋白質聯合方解石和磷化鈣等礦物組成的。不像其他節肢動物那樣能夠在蛻皮前重新吸收外骨骼中的大部分礦物,三葉蟲在蛻皮是將所有盔甲中的礦物全部拋棄,因此一個三葉蟲可以留下多個良好地礦物化的外骨骼,這提高了三葉蟲化石的數量。在蛻皮時外骨骼首先在頭部和胸部之間分開,這是為什麼許多三葉蟲的化石不是缺少頭部就是缺少胸部,其實許多化石是三葉蟲蛻掉的皮,而不是死去的三葉蟲形成的。大多數三葉蟲的頭部有兩個面部縫合來簡化蛻皮過程。頭部的兩側有一對複眼,有些種的複眼相當先進。事實上約5.43億年前三葉蟲是第一批進化出真正的眼睛的動物。有人認為眼睛的出現是寒武紀生命大爆發的導致原因。

奧陶紀泥盆紀末,一些三葉蟲(比如裂肋三葉蟲目)進化出了非常巧妙的棘刺(spines)似的結構,尤其在摩洛哥發現了這樣的化石。不過要當心的是許多從摩洛哥出售的帶有棘刺結構的三葉蟲化石實際上是偽造品。此外在俄羅斯西部、美國俄克拉何馬州以及加拿大安大略省也有帶棘刺結構的化石被發現。這種棘刺結構可能是對於的出現的一種抵抗反應。

據《新科學家》(2005年5月)的報導「有些……三葉……的頭上有類似現代甲蟲的角。」根據這些角的形狀、大小和位置倫敦大學瑪利皇后學院的羅布·克奈爾(Rob Knell)和倫敦自然歷史博物館理察·福提得出結論認為它們用來作為尋找配偶時進行角斗。假如這個理論正確的話,三葉蟲是進化史上最早表現這個行為的動物。

三葉蟲的大小在1毫米至72厘米之間,典型的大小在2至7厘米間。最大的三葉蟲霸王等稱蟲英語IsotelusIsotelus rex)是1998年在加拿大哈得遜灣邊上奧陶紀的岩石里發現的。

感覺器官[編輯]

三葉蟲的名字來自於它橫向分為中葉和兩個對稱的側葉
蛙形鏡眼蟲的複眼
複眼內透鏡數較多之擬平鬃蟲
Cheirurus sp.,產於摩洛哥泥盆紀
Asaphus expansus robustus,產於俄羅斯奧陶紀

許多三葉蟲有眼睛,它們還有可能用來作味覺嗅覺器官觸角。有些三葉蟲是瞎的,可能它們居住在非常深的海底,那裡沒有光,因此用不著眼睛。有些(比如蛙形鏡眼蟲Phacops rana)有很大的眼睛。

三葉蟲的眼睛是由方解石碳酸鈣CaCO3)組成的。純的方解石是透明的,有些三葉蟲使用單晶的、透明的方解石來組成其每隻眼睛透鏡。這與大多數其他節肢動物不同,大多數節肢動物使用軟透鏡的、由甲殼素組成的眼睛。三葉蟲堅固的方解石透鏡無法像人的軟晶狀體的眼睛那樣來調節焦距。但是有些三葉蟲的方解石組成一個內部的、複合結構,這個結構可以降低球差,同時提供極好的景深。在今天生存的動物中蛇尾海星Ophiocoma wendtii使用類似的透鏡。

典型的三葉蟲眼睛是複眼,每個透鏡都是一個拉長的稜鏡。每隻複眼內的透鏡數不等,有些只有一個,有些可達上千。在這樣的複眼中其透鏡一般排列為六邊形。

發育[編輯]

從卵中孵化出來的幼蟲被稱為原甲期(protaspid),在這個階段里所有環全部融合在一起形成一個單一的盔甲。在此後的生長期里在每次蛻皮時在尾部前會增加新的胸部環。此後在蛻皮時環的數目不再增加。對三葉蟲的幼蟲階段人們的認識很豐富,它們為研究三葉蟲之間的親緣關係提供了非常重要的幫助。

術語[編輯]

在描述不同屬的區別時,頭部不同部位的存在、大小和形狀特別重要。

圖1顯示頭部的大約形態。面部是頭鞍(glabella)兩邊的側葉。三葉蟲蛻皮或者死後其活動頰(librigena)往往會分開,暴露其頭蓋(cranidium),圖2顯示了頭部更細緻的結構。

圖1—頭部的結構
圖2—頭部的細緻結構

來源[編輯]

Cyphaspis tafilalet,產於摩洛哥泥盆紀
Ductina vietnamica,產於中國泥盆紀

基於形態上的類似三葉蟲的祖先可能是類似於節肢動物的動物如斯普里格蠕蟲或其他隱生宙埃迪卡拉紀時期類似三葉蟲的動物。早期三葉蟲與伯吉斯頁岩和其他寒武紀節肢動物化石有許多類似的地方[1]。因此三葉蟲與其他節肢動物可能在埃迪卡拉紀寒武紀的交界之前有共同的祖先。

滅絕[編輯]

Asaphus kowalewskii,一種在俄羅斯出土的三葉蟲
二葉石,三葉蟲足跡的化石

三葉蟲滅絕的具體原因不明,但是志留紀泥盆紀時期兩顎有強大關節連接的鯊魚和其他早期魚類的出現與同時發生的三葉蟲數量的減少似乎不是無關的。三葉蟲可能為這些新動物提供了豐富的食物。

此外到二疊紀後期時三葉蟲的數量和種類已經相當少了,僅剩下蚜頭蟲目(Proetus),這無疑為它們在二疊紀-三疊紀滅絕事件中滅絕提供了條件。此前的奧陶紀-志留紀滅絕事件雖然沒有後來的二疊紀-三疊紀滅絕事件那麼嚴重,但是也已經大大地減少了三葉蟲的多樣性。

今天存在的與三葉蟲最接近的動物可能是頭蝦綱(Cephalocarida)等動物

化石分布[編輯]

清初文人王士禎在《池北偶談》一書《談藝》篇中首次記載了泰山燕子石,即三葉蟲化石,「背負一小蝠、一蠶,腹下蝠近百,飛者、伏者、肉羽如生,蠶右天然有小凹,可以受水;下方正,受墨。公制為硯,名曰:『多福硯』」。由於三葉蟲總是與其他海洋動物的化石一起被發現,因此它們看來全部在海洋中生活。在遠古海洋中三葉蟲的生活環境從淺海到深海非常廣。偶爾三葉蟲在海底爬行時留下的足跡也被化石化了。幾乎在所有今天的大陸上均有三葉蟲的化石被發現,它們似乎在所有遠古海洋中均有生存。

今天在全世界發現的三葉蟲化石可以分上萬種,由於三葉蟲的發展非常快,因此它們非常適合被用作標準化石,地質學家可以使用它們來確定含有三葉蟲的石頭的年代。三葉蟲是最早的、獲得廣泛吸引力的化石,至今為止每年還有新的物種被發現。一些印第安人部落認識到三葉蟲是水生動物,他們稱三葉蟲為「石頭裡的小水蟲」。

三葉蟲是美國俄亥俄州Isotelus)、威斯康辛州Calymene)和賓夕法尼亞州Phacops rana)的州化石

英屬哥倫比亞紐約州中國德國和其他一些地方發現過非常稀有的、帶有軟的身體部位如足、鰓和觸角的三葉蟲化石。

俄羅斯德國摩洛哥美國加拿大均有商業採集三葉蟲化石的企業。

2000年於加拿大發現最大化石三葉蟲Isotelus rex,長720毫米,寬400毫米,時間約4億4千5百萬年前奧陶紀時期的。

分類[編輯]

三葉蟲演化表
  • 萊得利基蟲目(Redlichiida)(早寒武紀~中寒武紀):為最原始的三葉蟲,被認為是三葉蟲綱其他目的祖先,也是目前已知最早出現在化石上的節肢動物。擁有細小的尾巴和較扁平的身軀,以及巨大的半月形全色眼
  • 球接子目(Agnostida)(早寒武紀~晚奧陶紀):身體較小,尾部與頭部的形狀大小相等,大部分沒有眼睛。可能後來演化成甲殼類
  • 褶頰蟲目(Ptychopariida)(早寒武紀~晚奧陶紀):由萊德利基蟲目演化而成,包括的三葉蟲種類相當的繁多,其後再演化成其他三葉蟲目。擁有較大的胸部,通常比尾部還要長。
  • 櫛蟲目(Asaphida)(早寒武紀~晚志留紀):由褶頰蟲目演化而成。體型較大,頭部與尾部通常大小相近,多數品種外型扁平,具有強壯的尾部。
  • 縱棒頭蟲目(Corynexochida)(早寒武紀~晚泥盆紀):由褶頰蟲目演化而成,是分布範圍極其廣泛的三葉蟲類別,各大洲都有其代表。
  • 裂肋三葉蟲目(Lichida)(中寒武紀~中泥盆紀):這類三葉蟲未有確實的祖先資料。身軀長滿小刺。小刺主要用作保護身體,免受襲擊,而且具有平衡的作用。有人將裂肋三葉蟲目齒肋蟲科(Odontopleurida)獨立出來,變成齒肋蟲目(Odontopleurida)。
  • 鏡眼三葉蟲目(Phacopida)(早奧陶紀~晚泥盆紀):這類三葉蟲未有確實的祖先資料。具有發達的複眼﹣ 裂色眼,對環境有很強的適應能力,多具有發達的捲曲器官。此類群的滅絕標誌著三葉蟲繁盛海洋時代的終結。
  • 蚜頭蟲目(Proetida)(中寒武紀~晚二疊紀):泥盆紀後期的大滅絕中唯一倖存的三葉蟲類,具有流線型的身體,但身上沒有刺和裝飾。
  • 鐮蟲目(Harpetida)(中寒武紀~晚泥盆紀):此類三葉蟲無吻板(rostral plate),且面縫合線(facial suture)的樣式十分特殊,是一種沿著頭部外緣的縫合線型式。
  • 游盾目(Nektaspida)(早寒武紀~晚志留紀):包括納羅蟲周小姐蟲等。

參考資料[編輯]

  1. ^ http://www.trilobites.info/triloclass.htm

外部連結[編輯]