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嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型變異株

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本文主要講述嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型的重要變異株及其發生的錯義突變

引發嚴重特殊傳染性肺炎嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型(SARS-CoV-2冠狀病毒)容易發生突變而產生變異株英語Variant (biology),關鍵病毒蛋白的突變即可能意味著其出現,目前已有多個變異株在世界各地形成並傳播。由於病毒的核酸序列變異有可能導致抗原漂移,而使得病毒得以逃避宿主免疫應答,並影響疫苗的效力,[1]這種現象稱為免疫逃避英語antigenic escape

變異株對照表[編輯]

最初檢出 代號 重要突變 傳播 相對於武漢首次發現變體的臨床變化
地區 日期 WHO標籤[2] PANGO譜系 PHE英語Public Health England變種[3] Nextstrain英語Nextstrain分化枝 傳播力 致命性 抗原性
 奈及利亞 2020年8月[4] B.1.1.207 P681H[5] 多國[6] 無變化[5] 無變化[5]
 英國 2020年9月[2][7] Alpha[A] B.1.1.7[8] VOC-20DEC-01 20I (V1)[9] N501Y, 69–70del, P681H[5][10][11][12] 全球[7] 增高≈82%(43130%) [13] 正在調查 抗體中和效力略降低[14]
2021年1月[3] B.1.1.7#E484K書面挪威語Lineage B.1.1.7 with E484K[3] VOC-21FEB-02 20I (V1) N501Y, 69–70del, P681H,[5][15] E484K 多國 正在調查 正在調查 正在調查
 丹麥 2020年9月[16] B.1.1.298英語Cluster 5[17] Y453F, 69–70deltaHV[18] 可能滅絕[19]
 南非 2020年5月[2] Beta[A] B.1.351[5][8] VOC-20DEC-02 20H (V2)[20] N501Y, K417N, E484K[5][21][22][23][24][25] 多國[26] 增高≈50%(20113%) 無變化[27] 顯著降低抗體中和效力[28][29][14][30]
 日本
 巴西
2020年11月[2] Gamma[A] P.1譜系[10][8] VOC-21JAN-02 20J (V3)[31] N501Y, E484K, K417T[5][32][33][34] 美國、巴西等68國[35] 增高≈161%(145174%)[36][C] 致命性增高≈50%(2090%) [37][B][D] 抗體中和效力降低[10]
 印度 2020年10月[2] Delta[A] B.1.617.2[39] VOC-21APR-02 21A[40] T478K, L452R, P681R 多國 增高≈198%[E] 正在調查[F] 抗體中和效力降低[46][30]
 美國 2020年3月[2][47] Epsilon B.1.427,B.1.429[47][48] 21C[49] L452R[48] 多國[48] 增高≈20% (18.6%–24.2%)[50] 恢復期和疫苗接種後血清中和效力降低
 巴西 2020年4月[51] Zeta P.2 VUI-21JAN-01 20B/S.484K[52] E484K,D614G,V1176F[53] 多國[51] 單株抗體中和效力可能降低,疫苗接種後血清中和效力降低
 英國
 奈及利亞
2020年12月[2][54] Eta B.1.525[55] VUI-21FEB-03 21D[56] E484K, F888L[55] 加拿大、美國、德國等69國[54] 單株抗體、恢復期和疫苗接種後血清中和效力可能降低
 菲律賓 2021年1月[2] Theta P.3[57] VUI-21MAR-02 21E[58] E484K,N501Y,P681H,141–143del[59] 菲律賓、美國等17國[57]
 印度 2020年10月[2] Kappa B.1.617.1[39] VUI-21APR-01 21B[60] E484Q, L452R, P681R[61] 多國 抗體中和效力降低[62]
 秘魯 2020年8月[63] Lambda C.37[64] VUI-21JUN-01 21G[65] G75V,T76I,247-253del,L452Q,F490S,D614G,T859N[66] 智利、美國、祕魯等44國[64]
 哥倫比亞 2021年1月 Mu B.1.621 VUI-21JUL-1 21H T95I、Y144S、Y145N、R346K、E484K
N501Y、D614G、P681H、D950N
哥倫比亞、美國等60國
 波札那 2021年11月 Omicron[A] B.1.1.529 A67V、Δ69-70、T95I、G142D、Δ143-145、Δ211
L212I、ins214EPE、G339D、S371L、S373P、S375F
K417N、N440K、G446S、S477N、T478K、E484A
Q493K、G496S、Q498R、N501Y、Y505H、T547K
D614G、H655Y、N679K、P681H、N764K
波札那、南非等數國 正在調查 正在調查 正在調查
  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 被世界衛生組織列為高關注變異株英語Variant of concern
  2. ^ 2.0 2.1 The reported confidence or credible interval英語credible interval has a low probability, so the estimated value can only be understood as possible, not certain nor likely.
  3. ^ Another study[37] has estimated that P.1 may be ≈100%(50% CrI, 70140%) more transmissible.[B]
  4. ^ Preliminary results from a study in the Southern Region of Brazil found P.1 much more lethal for healthy young people. In groups without pre-existing conditions, the variant was found to be ≈490%(220985%) more lethal for men in the 20-39 age group, ≈465%(1901003%) more lethal for women in the 20-39 age group and ≈670%(4011083%) for women in the 40-59 age group.[38]
  5. ^ About 64%(26113%) more transmissible than the Alpha variant,[41] so 1.64 × 1.82 ≈ 2.98.
  6. ^ 相對2020年初參考病毒株,Delta變異株症狀發展更快、更嚴重[42];相對Alpha變異株,感染者住院率增加約一倍[43][44]。但根據英格蘭公共衛生署6月份報告,Delta變異株個案死亡率累計0.2%(如只計無注射疫苗則0.13%),而舊有Alpha變異株則為1.9%[45]

命名法[編輯]

目前嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型之變異株有三個常用的命名系統,分別由GISAIDNextstrain英語NextstrainPANGO建立。[2]

2021年5月31日,世界衛生組織宣布為重要變種病毒提供希臘字母標籤,為免首先發現變種病毒的國家遭受歧視汙名化[67]其中,命名規則在Mu變異株後跳過了希臘字母「Nu」和「Xi」這兩個字母。據俄羅斯官方電視台 《RT》報導,有不具名的WHO官員透露跳過「Nu」是為避免與發音相同的「New」混淆,至於跳過與中共中央總書記習近平姓氏之漢語拼音相同的「Xi」則是由於這個字母的姓氏很普遍,為了避免「對區域的汙名化」。[68][69][70][71]

支序演化樹[編輯]

PANGO命名系統的SARS-CoV-2譜系圖
隨疫情發展,D614G變異英語Variants of SARS-CoV-2#D614G(屬B.1演化支[72])逐漸成為目前全球主要傳播的嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型類型。[73]

以下為嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型主要變種的支序演化樹簡化示意圖。[74]

SARS-CoV-2
A.1–A.6

WIV04/2019(參考基因組[75]

B.1[73]
B.1.1
B.1.1.1
C.1

C.1.2 (B.1.1.1.1.2)[72][76]

C.36書面挪威語C.36 (B.1.1.1.36)[72]

Lambda變異株 (C.37譜系, B.1.1.1.37) [63][77][72]

Alpha變異株(B.1.1.7譜系) [A]

VOC-21FEB-02 (B.1.1.7#E484K)書面挪威語Lineage B.1.1.7 with E484K [3][A]

B.1.1.28

Gamma變異株 (P.1譜系) [A]

P.2譜系英語SARS-CoV-2 Zeta variant (Zeta) [78]

P.3譜系英語SARS-CoV-2 Theta variant (Theta)

B.1.1.207書面挪威語Lineage B.1.1.207

R.1英語Variants_of_SARS-CoV-2#R.1 (B.1.1.316.1)[72]

Omicron變異株 (B.1.1.529譜系) [79][72][80][A]

Beta變異株 (Beta, B.1.351譜系) [A]

CAL.20C書面挪威語California-koronavarianten (Epsilon, B.1.427書面挪威語Lineage B.1.427B.1.429書面挪威語Lineage B.1.429) [B]

B.1.525英語SARS-CoV-2 Eta variant (Eta)

B.1.526英語SARS-CoV-2 Iota variant (Iota)

B.1.617譜系[39][91][92]

B.1.617.1英語SARS-CoV-2 Kappa variant (Kappa)

Delta變異株 (B.1.617.2) [81][A]

B.1.617.2.1德語B.1.617#B.1.617.2.1 (Delta Plus, AY.1) [82]

B.1.617.2.4.2 (Delta Plus, AY.4.2) [72][83]

B.1.617.3

B.1.618書面挪威語Lineage B.1.618 [84][85]

Mu變異株(B.1.621譜系)[86][87][88][89]

B.1.640 [90][80]

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 高關注變異株英語Variant of concern
  2. ^ 美國疾病控制與預防中心宣布的引發關切的變種英語Variant of concern

關注度之基準[編輯]

  1. 高關注變異株英語Variant of concern(英語:Variant of Concern,VOC
  2. 需留意變異株英語Variant of interest(英語:Variant of Interest,VOI
  3. 監視中變異株英語variants under monitoring(英語:variants under monitoring,VUM

高關注變異株(VOC)[編輯]

病毒的變異是一個自然隨機過程。病毒變種引發關切的程度取決於其導致的傳染性、發病率、死亡率,及逃避檢測、免疫與治療的風險。目前在世界多地引發關切的主要為最早發現於英國、南非、巴西及印度、非洲南部的5種變異株,依世界衛生組織建議分別由希臘字母Alpha、Beta、Gamma、Delta、Omicron標記。[8][94][81]

Alpha(B.1.1.7譜系)[編輯]

B.1.1.7譜系,WHO命名為「Alpha」。在2020年9月,首次從英國採集的樣本中發現[95]。部分與「N501Y」突變有關。

  • 2020年12月18日,升級為「VOC」等級。

B.1.1.7+E484K[編輯]

2021年2月2日,英國公共衛生部英語Public Health England宣布採集到少數具有E484K突變的Alpha變異株基因組[96]

B.1.1.7+E484Q[編輯]

2021年6月1日,日本宣布在神戶市發現帶有E484Q突變的Alpha變異株[97][98]

Beta(B.1.351譜系)[編輯]

B.1.351譜系,WHO命名為「Beta」,又稱501Y.V2變種。在2020年12月18日,被南非科學家和衛生官員首先報導。[99]501Y.V2變種最早在南非東開普省納爾遜·曼德拉灣發現。[100]與先前的新冠病毒變種相比,501Y.V2變種的傳染率增加約50%。[101]有證據表明,501Y.V2變種的刺突蛋白突變E484K可能會影響一些多株抗體單株抗體的中和作用。當前尚未有證據表明該變種影響嚴重特殊傳染性肺炎的嚴重程度[102]。與「N501Y」、「K417N」、「E484K」突變有關。

  • 2020年12月18日,升級為「VOC」等級。

Gamma(P.1譜系)[編輯]

P.1譜系,WHO命名為「Gamma」。2021年1月2日在東京國際機場從四名巴西飛抵日本的旅客發現,由日本國立感染症研究所報導[102]。包括三個相關突變:「N501Y」、「E484K」和「K417T」。

  • 2021年1月11日,升級為「VOC」等級。

Delta(B.1.617.2譜系)[編輯]

B.1.617譜系是2020年10月於印度發現的一種雙突變變異株。直到2021年1月前,該變異株的感染人數都寥寥無幾。4月時該變異株已經蔓延至超過20個國家,遍及南極洲和南美洲以外的所有大洲。[103][104][105]

在該變異株約15個譜系定義突變中包括刺突蛋白突變D111D(同義突變英語synonymous substitution)、G142D[106]、P681R、E484Q[107]、L452R[108],其中後兩個突變可能會影響恢復期血漿單株抗體的中和作用。[109]

英國公共衛生部英語Public Health England於5月7日將B.1.617.2列為「高關注變異株英語Variant of concern」,命名為VOC-21APR-02。[81][110] 5月10日WHO稱,因為B.1.617較高的傳染性,該變異正被列為全球範圍內受關切變種[94]。6月1日WHO將受關切變種限定為B.1.617譜系當中的B.1.617.2(Delta)變種。[111] 稍後WHO將B.1.617.2命名為「Delta」。

5月21日,越南宣布發現一種傳播性更高,由Delta變異株加上Alpha變異株上突變的病毒株。[112]6月3日,WHO澄清該病毒株不符合新混合變種的定義,並將其列為帶有突變的Delta變種。[113]

據報導,Delta變異株基本傳染數R0大約為6(有說法稱其高達8或9)[114],是嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型原始毒株基本傳染數的2倍以上。[115]

  • 於2021年4月4日,為升級為「VOI」等級。於2021年5月11日,為升級為「VOC」等級。

Delta Plus(AY.1譜系)[編輯]

帶有K417N突變的Delta變異株在2021年6月發現。[116]該變種被稱為Delta Plus,是目前具有威脅的病毒株之一。原Delta變異株已擴散到85國,Delta Plus亦有蹤跡在印度外的美國、英國、葡萄牙、瑞士、日本、波蘭、尼泊爾、俄羅斯、中國、加拿大等12國。[117][118][119][120][121]。2021年7月,在英國出現「AY.4.2」。

Omicron(B.1.1.529譜系)[編輯]

B.1.1.529變異株(WHO命名為Omicron[122][123][124])是目前變異最多的嚴重特殊傳染性肺炎病毒。據de Oliveira教授在媒體簡報會上發佈:這個變異株有超過50個突變[125],而單單在刺突蛋白的突變也有32種[123][126][125]。本變異株於2021年11月在非洲南部的波札那南非發現,但已經有至少一宗飛往香港的案例[125][127][124]。現時全球累計僅約10宗[124],但根據擔任香港特區政府專家顧問的香港中文大學內科教授許樹昌在電台節目表示:其實已有兩宗在赤鱲角富豪機場酒店的新型肺炎確診個案帶有新的變種病毒[128]。據《東方日報》引述許樹昌在電台節目的訪問指:這種新變種病毒由於有大量基因突變,或會影響疫苗功效,令現時疫苗的效用只有原來的40%,使新病毒株傳播力可能更大[124][126][125]。2021年11月26日,以色列宣佈在一名來自非洲的旅客發現本變異株,成為第四個發現本變異株蹤影的國家或地區[129]

  • 於2021年11月26日,為升級為「VOC」等級。

需留意變異株(VOI)[編輯]

Lambda(C.37譜系)[編輯]

C.37譜系,WHO命名為「Lambda」,於2020年8月在秘魯首次發現。

  • 於2021年6月14日,為升級為「VOI」等級。

Mu(B.1.621譜系)[編輯]

B.1.621譜系,WHO命名為「Mu」,於2021年1月在哥倫比亞首次發現。

  • 於2021年8月30日,為升級為「VOI」等級。

監視中變異株(VUM)[編輯]

Eta(B.1.525譜系)[編輯]

B.1.525譜系,WHO命名為「Eta」,於2020年12月在奈及利亞首次發現。

  • 於2021年3月17日為「VOI」等級,後於9月20日降為「VUM」等級。

Iota(B.1.526譜系)[編輯]

B.1.526譜系,WHO命名為「Iota」,於2020年11月在美國紐約首次發現。

  • 於2021年3月20日為「VOI」等級,後於9月20日降為「VUM」等級。

Kappa(B.1.617.1)[編輯]

B.1.617譜系的三個子譜系之一當中的「B.1.617.1」,WHO命名為「Kappa」,於2020年10月在印度首次發現。

  • 於2021年4月4日為「VOI」等級,後於9月20日降為「VUM」等級。

過去為需留意變異株(Reclassified)[編輯]

Epsilon(B.1.427譜系、B.1.429譜系)[編輯]

B.1.427譜系、B.1.429譜系,WHO命名為「Epsilon」,於2020年3月在美國加州首次發現。

  • 於2021年3月5日為升級為「VOI」,後於7月6日降為「VUM」,並在11月9日再降為「Reclassified」。

Zeta(P.2譜系)[編輯]

P.2譜系,WHO命名為「Zeta」,於2020年4月在巴西里約熱內盧首次發現。

  • 於2021年3月17日為升級為「VOI」,後於7月6日降為「VUM」,並在8月17日再降為「Reclassified」。

Theta(P.3譜系)[編輯]

P.3譜系,WHO命名為「Theta」,於2021年1月在菲律賓首次發現。

  • 於2021年3月24日為升級為「VOI」,後於7月6日降為「VUM」,並在8月17日再降為「Reclassified」。

備註[編輯]

  1. ^ 臺灣疾管署按美國CDC定義分三類,稱為:需留意變異株(Variants of Interest, VOI)、高關注變異株(Variants of Concern, VOC)、高衝擊變異株(Variant of High Consequence)。

參見[編輯]

參考文獻[編輯]

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外部連結[編輯]