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哺乳動物

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哺乳動物
化石時期:三疊紀晚期英語Late Triassic至今;2.25億或1.67億年前至今 正文中的相關討論
吸血蝠袋獾狐松鼠鴨嘴獸座頭鯨巨犰狳北美負鼠人樹穿山甲皮翼目星鼻鼴平原斑馬東部灰大袋鼠北象海豹非洲象馴鹿大熊貓黑象鼩Mammal Diversity 2011.png
關於該圖像
科學分類 e
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
總綱: 四足總綱 Tetrapoda
演化支 爬行形類 Reptiliomorpha
演化支 羊膜動物 Amniota
演化支 合弓類 Synapsida
演化支 哺乳形類 Mammaliaformes
綱: 哺乳綱 Mammalia
Linnaeus, 1758
現生子類

哺乳動物哺乳類是對脊椎動物哺乳綱學名Mammalia,出自拉丁語mamma,即「胸部」)動物的統稱。與同屬羊膜動物、在石炭紀(約3億年前)分化的爬蟲類鳥類不同的是,哺乳類具有新皮質毛皮、三個聽小骨乳腺,雌性還會用乳腺分泌乳汁餵養幼崽[1]。目前,人們共發表了約 6400 個哺乳類物種[2],其中物種數量最多的目有囓齒目翼手目真盲缺目刺蝟鼴鼠鼩鼱等),多樣性略低於以上三目的有靈長目(包含人類在內的等)、偶蹄目鯨豚類和其他偶蹄目)和食肉目海豹等)。

支序學的角度來看,哺乳類是合弓綱中的唯一成員,而合弓綱和蜥形綱組合成了一個更大的演化支羊膜動物。哺乳動物的先祖為盤龍目中的楔齒龍類。在3億年前,石炭紀末期,合弓綱和蜥形綱從羊膜動物中分化出來後,蜥形綱則成為了現生的鳥類和爬蟲類。在獸孔目出現之前的二疊紀早期,楔齒龍類的基群演化成了好幾支非哺乳類合弓綱,這些生物偶爾會被誤認為類似哺乳類的爬蟲類。現生的哺乳類起源於新生代,大約6600萬年前,也就是非鳥恐龍滅絕之後,且自出現以來便是陸生動物中最具優勢的類群。

哺乳類的基本體型為四足步行型,大多數哺乳動物會用其四肢在陸地上移動英語terrestrial locomotion。不過,一些生活在別的棲息環境的哺乳動物,如海里空中英語Flying and gliding animals樹上英語arboreal locomotion地下英語fossorial,以及靠雙足移動的動物英語bipedalism等,牠們的四肢末端演化出了不同的形態,來適應其不同的生活環境。哺乳動物小至30-40公釐(1.2-1.6英吋)的凹臉蝠,大到30公尺(98英呎)的藍鯨(是地球史上最大動物)。其壽命在2年(鼩鼱)到211年(弓頭鯨)之間不等。除單孔目其下的產蛋物種外,其他所有現生哺乳動物在分娩時都會直接誕下幼崽。哺乳動物中最大的一群動物是被稱為胎盤動物分類階元,牠們的胎盤可以在孕期為胎兒供養。

絕大多數哺乳動物具有認知能力,有的還有大容量的腦和自我意識,會使用工具英語tool use in animals。哺乳動物可用多種不同的方式發聲、交流,如發出超聲波用氣味標記領地發出警告信號鳴唱回聲定位等。哺乳動物會組織形成裂變融合社會英語fission-fusion society一雄多雌制度英語harem (zoology)等級制度——但也有的更獨來獨往,有著自己的領地。大部分哺乳動物實行「一夫多妻制英語polygyny in animals」,但也有的是「一夫一妻制英語monogamy in animals」或者「一妻多夫制英語Polyandry in nature」。

新石器革命期間,人類馴化了多種哺乳動物,導致農業活動取代狩獵採集成為人類的主要食物來源,社會構造亦由游獵轉向定居,各部落之間開始互相合作,發展出了人類的首個文明。自那時起,馴化的家養哺乳動物一直勞作在人類社會的交通與農耕上,牠們向人類社會輸出了食物(如肉類奶製品)、毛皮皮革。人們還會狩獵哺乳動物、將其用於體育競技中,或是將其作為模式生物進行研究。自舊石器時代伊始,哺乳動物即廣泛在各種藝術創作中亮相,在文學作品、電影、神話、宗教中頻頻現身。然而,人類對哺乳動物棲息地的破壞(以森林砍伐為主)和偷獵活動導致了多種哺乳動物數量銳減乃至滅絕

分類[編輯]

《世界哺乳動物物種》第三版所收錄的各類哺乳動物百分比,物種數最多的齧齒目(藍色)佔超過四成。

自從卡爾·林奈首次將哺乳類分為一綱以來,哺乳動物的定義曾多次變動。目前,人們對哺乳動物的分類方式還沒有明確的共識;最新有關方面的研究由麥肯納與貝爾(1997年)和威爾森與里德爾(2005年)作出[3]喬治·蓋洛德·辛普森的「哺乳動物分類與分類原則」(AMNH Bulletin v. 85, 1945)從系統分類學上闡述哺乳動物的起源、關係,他的理論直到20世紀末都還出現在各個教科書中。自辛普森發明分類系統以來,化石記錄已幾經修正。分類系統理論本身也經多方討論、發展壯大,在支序分類學出現後更是愈演愈烈。雖然實地考察中新發現的生物證據讓辛普森的分類系統逐漸落伍,但他的分類方式依然是哺乳動物分類體系中最為權威的[4]

現存哺乳動物中物種最多的六個,屬於胎盤動物。其中,物種最多的三個目是齧齒目豪豬河狸水豚等哺乳動物)、翼手目(蝙蝠)和真盲缺目鼩鼱鼴鼠溝齒鼩等)。接下來的三大目取決於選擇什麼分類方法,可以是靈長目(如狐猴)、鯨偶蹄目(如偶蹄目)和食肉目(如海豹等)[5]。2005年,第三版的《世界哺乳動物物種英語Mammal Species of the World》共列出了5416個物種,分為1229、153、29目[5]。2008年,國際自然保護聯盟(簡稱IUCN)在整理其瀕危物種紅色名錄時完成了一項歷時五年的全球哺乳動物評估計劃,共收入了5488個物種[6]。2018年發布在《哺乳動物學雜誌英語Journal of Mammalogy》的研究指出,現已知哺乳動物物種共6495個,其中包括96個最近滅絕的物種[7]

定義[編輯]

「哺乳動物」是一個現代生物學概念,其學名Mammalia由卡爾·林奈在1758年提出,出自拉丁語mamma,有「乳頭、流食」的意思。在一篇1988年的文獻中,提姆·羅(Timothy Rowe)從種系發生學角度將哺乳類定義為哺乳動物的冠群,使之成為現生單孔目針鼴鴨嘴獸)、獸亞綱有袋類胎盤動物)的最近共同祖先所在的演化支,該演化支中含有該祖先的全部後代[8]。鑑於這個祖先生活在侏羅紀,羅的定義不包含任何三疊紀早期的動物,哪怕19世紀中期就已經依化石將三疊紀賊獸目劃為哺乳動物[9]。如果將哺乳動物認為是一個冠群,那麼牠的起源的時間可以由與現生哺乳動物親緣更接近的動物的出現來估計。比如說,與獸亞綱相比,昂邦獸英語Ambondro mahabo與單孔目更接近;環齒獸屬英語Amphilestes雙獸屬英語Amphitherium則與獸亞綱更接近。上述三個屬的化石在1.67億年前的侏羅紀中期英語Middle Jurassic都有發現,所以這應該是對這一冠群出現時間的合理的估計[10]

T·S·坎普(T. S. Kemp)曾提出過更為傳統的定義:「擁有下頜骨鱗狀骨頜關節的合弓綱動物,上下臼齒應能咬合,咬合過程中牙齒應能橫向移動」。坎普還提出另一定義,即當前存活的哺乳動物與中國尖齒獸的最近共同祖先所形成的演化支。在他看來,這兩個定義互相等價[11]。目前發現的滿足坎普定義的動物中,最古老的當屬2.25億年前出現的提基獸英語Tikitherium,因此從這一角度而言,哺乳動物早在三疊紀晚期英語Late Triassic就已出現[12][13]

麥肯納/貝爾分類[編輯]

1997年,馬爾科姆·C·麥肯納英語Malcolm McKenna和蘇珊·K·貝爾(Susan K. Bell)將哺乳動物整個重新分類,其成果後來被稱作麥肯納/貝爾分類。1997年,二人著書《對物種以上級別的哺乳動物族群的分類》(Classification of Mammals above the Species Level[14]研究了史上所有哺乳動物屬及以上的生物分類,對牠們的系統發生、關係、分布進行了描述,但有幾個高階分類與後來的分子基因資料不符。二人都是美國紐約自然史博物館古生物學家。麥肯納從辛普森那裡得到靈感,與貝爾一道對全體現生、已滅絕哺乳動物進行分類,反映了歷史系譜學觀點[4]

在以下列表中,已滅絕的演化支由劍標(†)標註。分類階元地位依照麥肯納與貝爾的觀點,所使用名稱與現名不同。

哺乳綱 Mammalia

胎盤動物的分子生物學分類[編輯]

在21世紀早期,在經過對DNA分析後,分子生物學家對哺乳動物科群關係有了新的認識。這些新發現大部分已被反轉錄轉座子出現-未出現資料英語retrotransposon marker獨立證實[16]。基於分子研究的分類系統將胎盤動物分為三大類/譜系——非洲獸總目異關節總目北方真獸高目分子鐘推定在白堊紀時期發生分化。這三個譜系之間的關係尚有爭議,目前人們透過假定不同的基群,共提出過三個假說——以北方真獸高目為基群的大西洋獸類、以異關節總目為基群的上獸總目和以非洲獸總目為基群的外非洲胎盤類英語Exafroplacentalia[17]。北方真獸高目下含兩個主要分支——靈長總目勞亞獸總目

這三個胎盤類譜系據估計在1.2億至1.05億年前分化,具體分化年代取決於估算時用的是哪種DNA(如核DNA英語nuclear DNA粒線體DNA)、[18]古地理學資料的闡釋方式等[17]

哺乳綱 Mammalia

單孔目 Monotremata Ornithorhynchus anatinus

獸亞綱 Theria

有袋類 Marsupialia Macropodidæ

胎盤動物 Placentalia
大西洋獸類 Atlantogenata

非洲獸總目 Afrotheria Elephas maximus Trichechus

異關節總目 Xenarthra Dasypus novemcinctus Myrmecophaga tridactyla

北方真獸高目 Boreoeutheria
靈長總目 Euarchontoglires

靈長動物 Euarchonta Cebus olivaceus Homo sapiens

齧齒動物 Glires Rattus Lepus

勞亞獸總目 Laurasiatheria

真盲缺目 Eulipotyphla Talpidae

有陰囊大目英語Scrotifera Scrotifera

翼手目 Chiroptera Desmodontinae

有蹄類 Euungulata

偶蹄目 Cetartiodactyla Capra walie Eubalaena glacialis

奇蹄目 Perissodactyla Equus quagga Diceros bicornis

猛獸類 Ferae

穿山甲 Pholidota Manidae

食肉目 Carnivora Acinonyx jubatus Zalophus californianus

分支圖係基於塔沃(Tarver)等人在2016年的研究[19]

第1類群:非洲獸總目 Afrotheria[20]

第2類群:異關節總目 Xenarthra[20]

  • 披毛目 Pilosa:樹懶、食蟻獸(新熱帶界)
  • 有甲目 Cingulata:犰狳(美洲)

第3類群:北方真獸高目 Boreoeutheria[20]

演化[編輯]

起源[編輯]

包含了現存的哺乳綱以及其他已滅絕近親的合弓綱最早起源於約3.23億年前至3億年前的賓夕法尼亞世,與其他爬蟲類及鳥類的演化支分歧。哺乳綱的冠群演化自侏儸紀早期的哺乳形類物種。底下為以哺乳形類做為冠群的分支圖[21]

哺乳形類 Mammaliaformes

莫耳根獸科 Morganucodontidae Morganucodon.jpg

柱齒獸類英語Docodonta Docodonta

霍爾丹齒獸屬英語Haldanodon Haldanodon

哺乳綱 Mammalia

原獸亞綱英語Australosphenida Australosphenida(包括單孔目 Monotremata) Steropodon BW.jpg

弗魯塔獸屬英語Fruitafossor Fruitafossor

祖賊獸屬英語Haramiyavia Haramiyavia

多瘤齒獸目 Eutriconodonta Sunnyodon.jpg

裂齒獸屬英語Tinodon Tinodon

真三尖齒獸目 Eutriconodonta(包括戈壁尖齒獸類英語Gobiconodonta Gobiconodonta)Repenomamus BW.jpg

完獸超類英語Trechnotheria Trechnotheria(包括獸亞綱 Theria) Juramaia NT.jpg

從羊膜動物中分化[編輯]

原始的合弓綱動物的頭骨只在眼窩英語eye socket後有一個顳顬孔,在顱骨中很低的位置(圖中右下區域)。該顳顬孔或有下頜肌肉穿梭其中,可增大咬合力。

最早的陸生脊椎動物羊膜動物,和其他四足類一樣,牠們也具有肺臟及四肢。然而羊膜動物的卵內層有膜,可將水分鎖於其中,因此得以在乾燥的陸地上產卵、正常發育胚胎;相較之下,兩棲類僅能將卵產於水中[22]

最早的羊膜動物出現於石炭紀的賓夕法尼亞世,由早期的爬行形類演化而來[23],而當時在陸地上已有許多昆蟲及其他無脊椎動物棲息,陸棲的植物則包括鏈束植物苔類植物門等。數百萬年後,羊膜動物分歧為兩個演化支:合弓綱,包含了所有哺乳動物的共同祖先;以及蜥形綱,包含了蜥蜴恐龍鳥類[24]。合弓綱在顱骨的兩側後方僅具有單一開孔,稱為顳顬孔。合弓綱下的盤龍目包括了二疊紀早期最大型與最兇悍的物種[25]。非哺乳類的合弓綱物種過去曾被統稱為「似哺乳爬行動物[26][27]

合弓綱中的獸孔目,由盤龍目楔齒龍類演化而來,出現於二疊紀中期(約2.65億年前),為當時最為興盛的陸生脊椎動物[26]。牠們在顱骨及下顎上有些許特徵與真盤龍亞目基群物種相異[26]。最早的獸孔目物種外型與楔齒龍類十分類似,而晚期的獸孔目物種如犬齒獸亞目新頜獸小目英語probainognathia中,有些外形已經與哺乳動物無異。從獸孔目到哺乳動物的演化依據下列特徵分為多個階段[28]

  • 第二骨質硬顎的漸進式發展
  • 四肢逐漸由身體兩側移轉至下側,使動物於移動時能避免卡里爾約束英語Carrier's constraint進而提高運動的持久度。但這項特徵的演化過程十分緩慢且非常不穩定,比方來說,所有草食性的非哺乳類形獸孔目物種四肢仍為兩側延展(部分較晚期物種則為半直立)、二疊紀時期的肉食性獸孔目物種期前肢為兩側延展、較晚期的肉食性物種則具有半直立的後肢。而現存的單孔目則仍然保留半直立式的四肢。
  • 下頜骨逐漸成為下顎主要的骨骼組成,在三疊紀時,哺乳類的下顎僅包含有下頜骨,而其他原本組成下顎的骨頭則後移形成中耳。

哺乳動物祖先[編輯]

2.52億年前的二疊紀-三疊紀滅絕事件,肇因於多種滅絕事件的發生與連鎖效應,導致了中大型獸孔目物種的滅絕[29]。三疊紀早期時,中型與大型的陸生肉食生態位逐漸被主龍形類取代[30]。少數大型犬齒獸亞目物種如犬齒獸屬英語Trucidocynodon橫齒獸科的物種仍分別保有大型肉食與草食性動物的生態位,但到了侏儸紀時,所有大型陸生草食動物的生態位均被恐龍所取代[31]

最早的哺乳動物(克坎普的定義下)出現於約2.25億年前的三疊紀晚期,在最早的獸孔目出現4000萬年之後。這些哺乳動物於侏儸紀中期時保有夜行性食蟲動物的生態位[32],但也逐漸有多樣化的發展。例如,生存於侏儸紀時期的獺形狸尾獸,具有與現存水獺類似的外型,擅長游泳、挖掘及捕捉魚類[33]。然而,當時幾乎所有的哺乳動物均為夜行性,稱為夜行瓶頸,許多夜行性特有的特徵於現存的哺乳動物(縱使為晝行性)上仍然可觀察到[34]。生存於中生代的哺乳動物主要為多瘤齒獸目真三尖齒獸目鼴獸類英語spalacotheriid[35]。最早已知的後獸下綱中國袋獸,發現於中國東北遼寧省地層年代1.25億年前白堊紀早期的頁岩中。該化石十分完整,甚至保留了毛簇以及軟組織的印痕[36]

目前已知最古老(距今1.6億年前)的真獸下綱物種中華侏羅獸的復原圖[37]

目前已知最早的真獸下綱為外型類似鼩鼱的中華侏羅獸,生存於1.6億年前的侏儸紀晚期[37]。更為晚期出現的始祖獸,出現於距今1.25億年前的白堊紀早期,具有許多有袋類共有而有胎盤類缺乏的特徵;這代表著有部分有袋類的特徵曾經存在於有袋類與有胎盤類的共同祖先上,而這些特徵在之後有胎盤類的演化支中逐漸退化或喪失[38]。例如,由骨盆向前延伸的上恥骨英語epipubic bone並不存在於現存的有胎盤類物種上,但可於有袋類、單孔目、非獸亞綱哺乳動物、多瘤齒獸目以及烏克哈獸英語Ukhaatherium(生存於白堊紀早期的真獸亞綱亞洲掘蝟目英語Asioryctitheria物種)上發現[39]。上恥骨主要用於在運動時能支持腹部,但這也限制了妊娠期胎兒發育的空間。狹窄的發育空間代表胎兒出生時的體型必須非常小,也因此不得有太長的妊娠期,為現存有袋類的共有特徵。而胎盤的演化可能發生於上恥骨的退化消失之後[40]

目前已知最早的單孔目物種為泰諾脊齒獸英語Teinolophos,生存於距今1.2億年前的澳洲[41]。單孔目物種仍然保留有許多早期羊膜動物的特徵,包括用於排泄、排遺、生產的單一開孔(泄殖腔[42],以及革質未鈣化的[43],這些特徵在現存的爬蟲類或鳥類身上可以發現。

哺乳動物特徵的出現[編輯]

生存於距今1.95億年前侏儸紀早期的吳氏巨顱獸,為最早發現下顎僅由鱗骨與齒骨組成的物種,早期合弓綱常見的關節骨已經退化[44]

最早明確的毛髮化石證據來自於距今1.64億年前侏儸紀中期的獺形狸尾獸哺乳形巨齒獸英語Megaconus。1950年代,位於犬齒獸亞目物種上頜骨前上頜骨上的小孔被認為是其感覺毛血管及神經的通道,是為間接毛髮存在的證據[45][46];然而,這些小孔其實並無法證明感覺毛的存在,例如現存的雙領蜥其上頜骨上也具有和三尖叉齒獸類似的小孔,但是並不具有感覺毛[27][47]。不過現今大多的復原圖仍然會將三尖叉齒獸加上感覺毛[48]。針對二疊紀糞化石研究顯示,當時的非哺乳類合弓綱已經具有毛髮,這代表毛髮的存在可以向前推至二齒獸下目[49]

目前仍無法得知哺乳動物是在何時演化為內溫動物,但多半認為獸孔目是哺乳動物演化支上最早出現的內溫動物[49][50]。現存的單孔目物種比起有袋類與有胎盤類具有較低的體溫與變化率較大的代謝速率[51],然而有證據顯示有些較古老的單孔目物種,包含獸亞綱的祖先,可能具有與現存獸亞綱相近的體溫[52]。此外,獸亞綱中非洲獸總目與異關節總目部分現存的物種具有為了適應環境重新演化出的低體溫[53]

哺乳動物直立式四肢的演化並不完全,現存與已滅絕的單孔目四肢均為兩側延展。向下延展的四肢特徵最早約出現於侏儸紀晚期至侏儸紀早期,生存於距今1.25億年前的始祖獸與中國袋獸均具有向下延展的四肢[54]上恥骨英語epipubic bone最早發現於三瘤齒獸科,為牠們與哺乳形類共有衍徵,於現存的非有胎盤類哺乳動物身上仍可發現。然而於大帶齒獸英語Megazostrodon紅層獸英語Erythrotherium中上恥骨已經退化消失[55]

一般認為乳汁的產生最早是為了讓產下的卵保持潮濕,之後才發展出哺乳的行為。這樣的論據主要來自於對現存單孔目(卵生哺乳動物)的觀察[56][57]

哺乳動物的崛起[編輯]

獸亞綱哺乳動物於距今6600萬年前白堊紀﹣古近紀滅絕事件發生後的新生代開始填補原先由非鳥恐龍、其他爬蟲類及其他哺乳動物所遺留下來的中大型生物生態位空缺[58],並且體型上有十分顯著的成長(巨型動物群[59]。在滅絕事件發生後,尚未滅絕的鳥類與哺乳類展現了十分快速的輻射演化[58]。例如,目前已知最古老的蝙蝠,爪蝠伊神蝠,發現於約5200萬年前,在滅絕事件發生後僅經過了1400萬年,然而外型已接近現存的蝙蝠並具備了完整的飛行能力[60]

分子類緣關係之研究原先認為大多胎盤類下的目約於1億年至8500萬年前分家,而現存大部分的科則於始新世中新世期間出現[61]。然而,目前並沒有發現生存於白堊紀的胎盤類哺乳動物化石[62],最早的胎盤類哺乳動物化石發現於古新世早期,於非鳥恐龍滅絕之後[62],被稱為Protungulatum donnae英語Protungulatum donnae[63],然而近年來的研究將牠們重新分類為非胎盤類的真獸下綱物種[64]。在基因與型態變化率的重新校準之後,普遍認為胎盤類哺乳動物起源於馬斯垂克期,而現存大多的演化支則起源於古新世[65]

目前已知最古老的靈長目物種為距今5500萬年前的阿基里斯基猴,體重僅有20至30克(0.71至1.06盎司),與人類的手掌大小相當[66]

解剖學構造[編輯]

特徵[編輯]

現生的哺乳動物都有汗腺,某些物種的汗腺分化為可以產奶的器官以哺育幼崽[67]。然而,在分類化石的時候,汗腺並沒有辦法作為辨別哺乳動物的特徵,因為化石無法保存軟組織[68]

早期哺乳動物具有許多共同特徵:

在哺乳動物的三疊紀祖先身上,這些特徵基本不存在[74]。除了現代胎盤動物之外,幾乎所有的哺乳型動物都有上恥骨[75]

兩性異形[編輯]

平均來說哺乳類雄性體型會大於雌性,在已被學者研究的物種中,超過45%的物種雄性體型至少比雌性大10%。大多數哺乳類的兩性異形傾向於雄性,有些則不具有兩性異形,有些則傾向於雌性(如兔形目)。物種體型越大,兩性體型的差異越大(倫施法則英語Rensch's rule),這很可能是因為雄性與雌性在體型上分別承受了不同的選汰壓力。傾向於雄性的兩性異形則與雄性性擇有關,雄性互相競爭以爭取交配權,性擇壓力越大,雄性的體型差異就越大。在其他哺乳類中,性擇壓力也與雄性與雌性的體型大小有關。至於雌性的選汰壓力,學者發現一夫多妻程度越高的物種,斷奶的時間越晚,就算去除掉體重差異,校正潛在的偏差後,結果亦然,除此之外,體型較大的雌性繁殖速度較慢,顯示出對於體型較小的雌性來說,生殖選擇的壓力較大。

上述內容適用於大部分的哺乳類,但須注意的是不同的之間還是會有差異[76]

生物系統[編輯]

因人工充氣而收縮、舒張的浣熊肺

大部份的哺乳動物有七塊頸椎骨, 譬如蝙蝠長頸鹿鯨魚人類海牛屬二趾樹懶屬三趾樹懶屬都是例外,前兩者只有六塊,後者則有九塊[77]。所有哺乳動物均有新皮質,僅存在於哺乳動物的腦部位[78]。與單孔目及有袋類不同,胎盤動物胼胝體[79]

哺乳動物的肺部呈海綿狀及蜂巢狀。呼吸主要透過橫膈膜進行,該構造將胸腔、腹腔一分為二,呈向胸腔凸入的形狀。橫膈膜收縮時形狀變平,增加肺的容積。空氣透過口腔、鼻腔進入身體,再流經喉、氣管、支氣管,最後進到肺泡里,將肺泡張開。橫膈膜舒張則會有相反的效果,降低肺容量,將空氣壓出體外。在運動時,腹壁收縮,增加橫膈膜的壓力,可使空氣的進出頻率增加、力度增大。肋骨架英語rib cage也可透過其他呼吸系統肌肉擴張、收縮胸腔,讓呼吸的空氣永遠向氣壓低的方向移動[80][81]。這種肺因構造類似鐵匠的風箱而被稱作「風箱肺」(bellows lung[81] 。 哺乳動物的心臟有四個腔室,上面兩個是心房,負責接受血液;下面兩個是心室,負責泵出血液[82]。心臟有四個瓣膜,能將各個腔室分開,確保血液沿正確的方向流動(防止回流)。肺毛細血管中的血液在氣體交換結束後會變為富氧血,經四根肺靜脈源源不斷地匯入左心房,隨後再經開口流入左心室。心房、心室舒張時,大部分血液會依照既有方向流動,但在心室舒張英語diastole末期時,左心房會收縮,將血液打入心室中。和其他肌肉類似,心臟需要靠血液中的營養物質、氧氣才能正常工作,這些養分由冠狀動脈血提供[83]

哺乳動物心臟模型
哺乳動物的皮膚:1 — 毛髮2 — 表皮3 — 皮脂腺4 — 立毛肌5 — 真皮6 — 毛囊7 — 汗腺;8(未標出,圖中最下層) — 皮下組織,其中圓形表示脂肪細胞

哺乳動物的外皮系統由三層皮膚組成——表皮真皮皮下組織。表皮通常有10至30個細胞厚,主要作用是防水。表皮層最外層的細胞不斷脫落,而最裡層的細胞會不斷分裂、將現有的細胞組織向外推。再往深處的真皮層是表皮層的15至40倍厚。真皮層由血管、骨性構造等許多部分構成。皮下組織由脂肪組織構成,能儲存脂質、提供緩衝和隔熱功能。皮下組織的厚度在各個物種之間差異極大[84]:97海洋哺乳動物為了保暖,長出了厚厚的皮下組織(鯨脂),其中露脊鯨的鯨脂最厚,可達20英吋(51公分)[85]。部分其他非哺乳動物長有觸鬚、羽毛剛毛英語setae纖毛等類似毛髮的構造,但只有哺乳動物身上才生有真正的毛髮,是哺乳動物類的一大決定性特徵。有的哺乳動物的毛髮可能不明顯,但經過仔細檢查總能發現毛髮痕跡,通常是位於身體較為遮掩的部位[84]:61

食蟲動物土狼(左)與食用大型脊椎動物的灰狼(右)的裂肉齒對比。裂肉齒為口中最靠後側的牙齒。

食植動物的身體構造多種多樣,以便進食、消化植物。哺乳動物的牙齒演化出的構造可以將完整的植物組織切開。比如說,食果動物英語frugivore和食用軟葉子動物有低冠齒,可以磨碎葉子和種子食草動物喜食堅硬、含量高的草,牠們的高冠牙能夠磨碎堅硬的植物組織,比低冠齒更耐磨[86]。大部分肉食哺乳動物長有裂肉齒(齒的長度因飲食構造而有區別)和長長的犬齒,其換牙模式也較為接近[87]

偶蹄目的胃分為四個部分:瘤胃蜂巢胃重瓣胃皺胃(只有反芻動物有瘤胃)。瘤胃和蜂巢胃負責將攝入的植物組織與口水攪拌,分為固體和液體。隨後,固體部分被壓成食團英語bolus (digestion),再度返回口中,讓舌頭擠壓出汁液併吞咽回去。攝入的食物進入瘤胃和蜂巢胃後,分解纖維素的微生物 (細菌原生生物真菌) 會產生分解植物中的纖維素所需要的纖維素酶[88]。與反芻動物相反,奇蹄目會將離開胃的已消化食物儲藏於擴大的盲腸中讓細菌發酵[89]。 食草動物複雜的消化系統對於分解粗糙又堅硬的植物纖維來説是必需的,相比之下,食肉動物只有一個結構簡單的胃,適應於主要消化肉類。食肉動物的盲腸不是已經消失就是結構簡單而短小,而大腸並沒有具備囊狀組織英語sacculation或者寬過小腸太多[90]

牛腎

哺乳動物的排泄系統英語excretory system包括許多組成部分。與大多數陸生動物相似,哺乳動物是排尿素型英語ureotelic動物,通過肝臟轉化爲尿素實現尿素循環[91]。而膽紅素作爲血球中生成的副產品,會在肝臟生成的酶的幫助下,通過膽汁尿排出體外[92]。膽紅素藉助膽汁經過消化道的過程使得哺乳動物的糞便呈現出獨特的棕色[93]。哺乳動物腎臟的典型特徵包括腎盂腎錐體英語renal pyramid,以及由於細長的亨耳環管英語Loop of Henle的存在而可以明確區分開的腎皮質腎髓質英語renal medulla。只有哺乳動物的腎臟呈豆狀,但也有少數例外,如鰭足類、鯨豚類和熊類的多頁腎臟英語reniculate kidney[94][95]。大部分成年胎盤動物體內都沒有泄殖腔的殘留痕跡。在胚胎時期,胚胎泄殖腔英語embryonic cloaca會發育成爲前部和後部,後部成爲肛門的一部分,而前部的發育則取決於個體的性別:雌性會發育成爲包括尿道陰道的前庭,而雄性則發育成爲陰莖尿道英語penile urethra[95] 不過馬島蝟科金毛鼴科和部分鼩鼱科成年後仍會保留泄殖腔[96]。在有袋類中,生殖道與肛門雖然是分開的,但是外部仍然留有原始泄殖腔存在的痕跡[95]。單孔目的學名「Monotremata」出自古希臘語的「monós(單)」與「trêma(孔)」,牠們擁有真正的泄殖腔[97]

發聲構造[編輯]

蝙蝠發出的超聲波信號和附近物體的回聲示意圖

與其他四足類一樣,哺乳動物有一個可以迅速打開和關閉的以發出聲音,以及一個能過濾這種聲音的上喉聲道。肺和周圍的肌肉組織可以提供發聲態所需要的氣流和壓力。而喉部控制著聲音的音高響度,不過肺部呼出時的力量也有助於響度的提高。更原始的哺乳動物,例如針鼴,只能發出嘶嘶聲,因爲聲音是通過部分封閉的喉嚨呼出實現的。剩下的哺乳動物用聲帶發出聲音,而非像鳥類的鳴管英語Syrinx (bird anatomy)。聲帶在震動和繃緊時可以產生多種不同的聲音,例如呼嚕聲英語purr尖叫聲英語screaming。哺乳動物可以改變他們喉部的位置,在吞嚥時可以繼續通過鼻子呼吸,並且可以同時發出口腔音和鼻音,例如:狗的嗚嗚聲一般來説都很柔和,這是鼻音;而狗的叫聲一般都很響亮,這是口腔的聲音[98]

白鯨的回聲定位音

部分哺乳動物擁有較大的喉嚨,因此音高較低,例如錘頭果蝠的喉部可以占據整個胸腔並把肺、心臟和氣管推入腹部[99]。大的聲帶也可以降低音高,如大貓的低吼[100]。一些哺乳動物還可以發出次聲波,如非洲象鬚鯨[101][102]。喉部較小的小型哺乳動物可以發出超聲波,可被特殊發育出的中耳耳蝸探測到。在中生代時期,鳥類和爬蟲類是哺乳類最大的天敵,但鳥類和爬蟲類聽不見超聲波,那段時期超聲波對哺乳類至關重要。一些嚙齒類動物的母親和幼崽會用這一秘密的通信方法交流,蝙蝠也能用超聲波回聲定位。齒鯨也會使用回聲定位,不過,與使用聲帶上延伸出來的聲膜所不同,齒鯨是通過額隆來控制聲音的。一些哺乳動物(如靈長類)的聲帶上附有一個氣囊,可以用來降低共鳴或者增大音量[98]

哺乳動物的發聲系統由大腦中的腦神經核英語cranial nerve nucleus控制,其神經信號經由部分迷走神經(即喉返神經上喉神經英語superior laryngeal nerve)傳遞。聲道則由舌下神經顏面神經傳遞信號。對哺乳動物中腦內的導水管周圍灰質區域進行電刺激會引起發聲。哺乳動物中,只有人類、海豹、鯨類和大象(可能也有蝙蝠)能夠學習發出新聲音。人類之所以有這一能力,是因為控制動作的運動皮層和脊髓中的運動神經元直接相連[98]

視覺[編輯]

除了部分靈長目後獸下綱動物外,其他所有哺乳類都是嚴格的二色視覺英語dichromacy者,但其上級分類脊椎動物大都是四色視覺者。這是因為在演化早期為了避免與占據生態席位優勢的主龍形類在同一時間活動,哺乳動物大多是夜行性的,於是在這段漫長的時間裡便逐漸喪失視網膜中四種視錐細胞中的兩種。然而因禍得福,哺乳動物的夜視能力比大多數其他脊椎動物要強[103][104][105]。部分靈長目的祖先透過基因突變獲得了三色視覺[106]

皮毛[編輯]

豪豬利用身上的棘刺英語spine (zoology)進行防衛

哺乳動物皮毛的主要功能為體溫調節,其他功能則包括保護、感測環境、防水與偽裝[107],不同形式的皮毛具有不同的稱呼及功能[84]:99

  • 定期毛髮(Definitive)– 當達到一定長度後即會脫落
  • 感覺毛(Vibrissae)– 用於感測周遭環境。
  • 毛皮(Pelage)– 包括護毛、絨毛與芒毛英語awn hair
  • 棘刺英語spine (zoology)(Spine)– 堅硬的毛髮,用於防衛(例如豪豬背上的長刺)。
  • 剛毛(Bristle)– 主要用於展示視覺訊號(例如獅子的鬃毛)。
  • 毳毛(Velli)– 用於保暖,主要常見於新生的哺乳動物。
  • 羊毛(Wool)– 長而柔軟的捲曲毛髮。

體溫調節[編輯]

毛髮長度與體溫調節無關:例如,部分棲息於熱帶地區的哺乳動物,如樹懶,具有與極區哺乳動物等長度的毛髮,然而並不具有相當保暖的能力;反而,部分僅具有短毛的熱帶哺乳動物,保暖能力卻與極區哺乳動物相當。毛髮生長的密度可以影響保暖的能力,尤其棲息於極區的哺乳動物都舉有相當高密度的毛髮,例如麝牛除了具有30公分長的護毛外,還具有高密度的絨毛,能有效鎖住並減少體熱的散失,讓牠們能於-40°C的環境下生存[84]:162–163。有些棲息於沙漠的哺乳動物,如駱駝,則透過高密度的毛來將外在環境的熱度隔絕於外,確保個體不會過熱;在夏天時,駱駝的毛髮溫度可達70°C,而皮膚溫度則能維持40°C[84]:188水生哺乳動物英語Aquatic mammal也具有高密度的毛髮,透過將水隔絕於外保持皮膚乾燥的方式來減少體熱散失[84]:162–163

體色[編輯]

這頭豹子渾身上下均是混隱色英語disruptive coloration,方便牠在偷襲獵物時偽裝,融入背景色中

哺乳動物的體色源自於外在生存壓力,主要為偽裝性選擇、溝通、及體溫調節。皮膚與毛髮的顏色主要由黑色素的種類與數量決定。真黑素構成了棕色及黑色;棕黑色素則構成了黃色及紅棕色,使個體帶有大地色調英語earth tone[108][109]。有些哺乳動物,如山魈,由於構造色具有更為鮮艷的體色[110]。許多樹懶為綠色,因為牠們的毛髮中具有藻類,這些藻類與樹懶為共生關係,提供牠們偽裝[111]

大多哺乳動物都會仰賴牠們的體色來進行偽裝,減少被獵物或掠食者發現的機會[112]。棲息於北極及亞北極地區的哺乳動物,如北極狐環頸旅鼠白鼬白靴兔,於夏天時體色為棕色,而在冬天體色為白色,透過這樣毛色的變化來融入周遭環境[113]樹棲英語arboreal的哺乳動物,主要為靈長類和有袋類,在身上的某些部位具有紫色、綠色或藍色的斑塊,這樣的趨同演化顯示這些斑塊可能有助於牠們在樹棲的環境中生存[110]

部分具有自我防衛能力的哺乳動物,例如具有強烈氣味的臭鼬、以及兇悍的蜜獾,具有黑白相間的毛皮,能發揮警戒作用[114]。 哺乳動物的體色有時為兩性異形,常見於靈長目物種英語Sexual dimorphism in non-human primates[115]。雌性與雄性間的體色差異可能代表了攝取營養量或是荷爾蒙強度不同,而這些通常是選擇配偶的重要因素[116]。體色也會影響到身體維持熱量的能力,較深色的毛髮可以幫助哺乳動物從太陽輻射中吸收較多的熱量。部分小型哺乳動物,例如田鼠,在冬天時具有較深色的毛髮以用於保暖。另外,斑馬身上黑白相間的條紋似乎可以降低牠們被蚊蟲侵擾的機率[117]

生殖系統[編輯]

山羊幼崽在斷奶前會一直和母親待在一起

雄性胎盤哺乳動物的陰莖兼具排尿和交配功能。不同物種勃起的方式不同,有的是靠海綿體血管充血,有的是用肌肉運動。有的陰莖在疲軟時會收入陰莖鞘英語Penile sheath中,此外有的胎盤動物還生有陰莖骨[118]。有袋類動物的陰莖通常會分叉[119]針鼴的陰莖則通常有四個末端,其中只有兩個能正常工作[120]。絕大多數哺乳動物的睪丸位於陰囊中,通常這一構造位於陰莖之後,但有袋目的陰囊在陰莖之前。雌性哺乳動物通常擁有陰蒂大陰唇小陰唇等外陰構造,體內則通常有成對的輸卵管、一至兩個子宮、一至兩個子宮頸以及一條陰道。有袋目由兩條側陰道和一條中陰道。單孔目動物的「陰道」構造類似於「泌尿生殖竇」。胎盤動物的子宮形態各異,有的是雙子宮、雙宮頸共享一條陰道的重複子宮;有的是兩個子宮角英語uterine horn接入一個宮頸、一條陰道的對分子宮;有的是兩個子宮角在遠端相連,又在中線處分開,呈「Y」形狀,稱之為雙角子宮;再有的只有一個子宮,稱為單子宮[121][122][84]:220–221, 247

馬氏樹袋鼠英語Matschie's tree-kangaroo與育兒袋中的幼崽

哺乳動物的祖先繁殖時會娩出未完全發育的胎兒,要麼是直接胎生,要麼在出世前會暫時裹在軟殼卵中。這一機制很可能是由於上恥骨英語epipubic bones構造導致胎兒軀幹無法進一步生長。卡岩塔獸是已知採用這一繁衍方式的合弓綱中最古老的一屬,分娩時誕下未發育的圍產期幼崽,但大小比所有現代哺乳動物的幼崽都要大[123]。絕大部分現存哺乳動物都是胎生,直接產下成型的幼崽。不過,單孔目其下的物種都是產蛋的。單孔目的性別決定系統和大部分其他哺乳動物的都不一樣[124]。其中,鴨嘴獸性染色體不像獸亞綱的哺乳動物,倒與雞的更為相像[125]

胎生哺乳動物均屬於獸亞綱,其中現今存活的哺乳類分布在有袋類和胎盤類這兩個下綱中。有袋類動物的妊娠時間較短,通常短於其發情期,未完全發育幼崽誕下後會在母親體外繼續發育。許多有袋目生有育幼袋,位於母親的腹部。這是諸多胎生動物的共同祖征英語Symplesiomorphy;非胎盤類動物的下恥骨導致胎兒軀幹分娩前無法完全發育[75]。就連不屬於胎盤類的真獸下綱都是如此繁衍的[126]。胎盤類哺乳動物的幼崽出生時相對發育較為完善,但母親懷孕時間更長些[127]。其名稱「胎盤動物」中的「胎盤」二字指的就是連結胎兒、子宮壁之間的構造,可幫助胎兒獲取營養[128]。胎盤哺乳動物要麼完全沒有下恥骨,要麼下恥骨已演變為陰蒂骨,好讓胎兒軀幹在母體內進一步發育[123]

哺乳動物經過特化的乳腺能夠產奶,是幼崽的主要食物來源。單孔目動物由於分化出去的時間較早,沒有絕大多數哺乳動都有的乳頭,但卻有乳腺構造,幼崽會舔舐母親腹部的哺乳斑塊來攝入母乳[129]。和胎盤動物相比,有袋目動物因幼崽出生時發育不完善,其母乳不論是營養成分還是出奶頻率都大不相同。此外,有袋目的乳腺各自獨立工作,能在幼崽的各個發育階段提供不同的母乳[130]乳糖為胎盤類母乳的主要糖份、而有袋類母乳的主要糖份則主要為寡醣[131]斷奶指的是哺乳動物在成長過程中,逐漸脫離母乳轉向攝食固體食物的過程[132]

溫血狀態[編輯]

幾乎所有哺乳動物皆為內溫動物,能透過毛髮留住熱量來維持體溫恆定,因此,比起爬蟲類與昆蟲等外溫動物,哺乳動物和鳥類可以在較為寒冷的環境中活動。內溫動物透過攝取食物來提供熱量,因此需要的食物比體重相同的爬蟲類還多[133]。小型食蟲哺乳動物食量驚人,例如普通鼩鼱每天就必須攝取相當於體重 2 至 3 倍的食物。少數物種幾乎不會產出代謝熱,因此被認為是變溫動物,如裸鼴鼠[134]。另一個特例是樹懶,樹懶的體溫隨著環境溫度變化,範圍大約在 25至35 °C(77至95 °F),最低時可能只有 20 °C(68 °F),為異溫英語heterothermic動物[135]。鳥類也是內溫動物,因此內溫性並非哺乳動物專屬的特徵[136]

壽命[編輯]

哺乳動物的壽命差異極大,如鼩鼱大約可以活兩年,而已知最老的弓頭鯨則是211歲[137]。影響壽命長短的因素目前未知,但數名學者認為主要的因子是DNA修復的能力。哈特(Hart)與塞特洛夫(Setlow)於1974年的研究顯示,在七種哺乳動物中,DNA切除修復的能力與壽命長短成正比[138]。物種壽命與辨識DNA雙股結構斷裂的能力與DNA修復蛋白質Ku80的濃度有關[137]。一個包含十六種哺乳動物細胞的研究顯示,長壽物種負責修復DNA的基因較為活躍[139]。一個包含十三種哺乳動物的研究顯示,細胞中DNA修復酶聚腺苷酸二磷酸核糖轉移酶的濃度與壽命相關[140]。其他研究也顯示數種哺乳動物的壽命與DNA修復能力相關[141][142][143]

運動[編輯]

陸行[編輯]

大多脊椎動物—包括兩棲類、爬蟲類與部分哺乳動物,均為蹠行,整個腳掌貼地而行;而部分哺乳動物,如貓或狗,則為趾行,行走時僅有腳趾的部分著地,更大的跨步距離也因此讓動物以更快的速度進行奔跑。除了靈活迅速之外,趾行的哺乳動物多半也具有較為安靜的腳步[144]。另外有部分哺乳動物,例如,為蹄行,行走時僅有趾尖上的角質蹄甲著地,進一步地提高跨步距離與速度[145]。少數哺乳動物,如大型猿類大食蟻獸[146]與鴨嘴獸[147],前肢是以指背行走英語Knuckle-walking。部分哺乳動物以雙足步行英語bipedalism,例如人類;相較於四足著地的動物,雙足動物擁有更好的視野、保存更多的體力、並可使用雙手操作物件、或是抓取食物。部分雙足哺乳動物並不行走,而是以跳躍前行,例如袋鼠與更格盧鼠[148][149]

在不同地形、情境、移動速度下,動物會採用不同的步態。舉例來說,馬在自然情況下就具有四種步態,其中速度最慢的步態英語horse gait常步英語horse gait,其他三種依據速度由慢至快分別為速步英語horse gait驅步英語horse gait襲步英語horse gait。動物有時也會有較為不常見的步態,例如側走或倒退。例如人類主要的步態英語gait (human)步行跑步,但是在面臨其他環境時也會使用不同的步態,例如在狹窄的空間中,人類就會改用四肢匍匐英語crawling (human)的形式前進[150]。哺乳動物具有十分多樣的步態英語gait,體現於移動時附肢放下或舉起順序的不同;根據這樣順序的排列,大體上能將步態分為數類。以四足動物為例,主要分為三類:行走步態、跑步步態以及飛躍步態英語leaping gaits[151]。行走為最常見的步態,是指在任何時間均會有其中一足著地的狀態;而跑步則在某些時刻,會發生所有肢體均騰空不著地的情況[150]

飛行[編輯]

埃及果蝠英語Egyptian fruit bat飛行的慢動作與正常速度影像

蝙蝠是哺乳類中唯一真正可以飛行的。 牠們透過上下扇動翅膀(通常還有一些前後的運動)可以在空中以恆定的速度飛行。蝙蝠本身的運動速度,與翅膀相對於空氣的運動相疊加,可以在翅膀上形成更快的氣流。這將會產生指向前方於上方的升力,與指向後方與上方的阻力。這些力向上的成分用於抵消蝙蝠自身的重力,使其保持在空中。這些力向前的成分是蝙蝠向前飛行的動力[152]

與鳥類相比,蝙蝠的翅膀更薄,有更多的骨骼,可更精細地控制翅膀,飛行時能提高的升力、減少阻力[153][154]。蝙蝠在向上扇動翅膀時,可以將翅膀向身體一側收起,這讓牠們在飛行中消耗的能量比鳥類減少了35%[155]。牠們的翼膜很容易受傷。不過翼膜上的組織可以再生,一些小的裂傷可以很快癒合[156]。在蝙蝠翅膀的小突起上,有一些對觸覺敏感的梅克爾細胞。這種細胞也存在於人類的指尖。這些敏感區域的位置在不同種類的蝙蝠上是不同的。每個突起中心都有一根細毛,使得這些區域更加敏感,讓蝙蝠可以檢測和收集透過翅膀的氣流資訊。蝙蝠可以利用這些資訊改變翅膀的形狀,進一步提高飛行效率[157]

林棲[編輯]

長臂猿非常善於臂躍英語Brachiation,因爲牠們修長的四肢可以讓牠們輕易地抓住樹枝和在林間擺蕩。

林棲動物大多擁有修長的四肢,這有助於牠們穿過縫隙取得果實或者其他資源、測試前方支撐物的堅固程度、在某些情況下還可以幫助牠們臂躍英語brachiation (在樹間擺蕩)[158]。許多林棲動物,例如樹豪豬、侏食蟻獸、 蜘蛛猴和袋貂亞目會利用捲纏尾英語prehensile tail來捕握樹枝。在蜘蛛猴中,牠們尾巴的尖端有一小塊無毛的位置或者黏著墊,這可以爲牠們提供更大的摩擦力。爪子可以更好地和粗糙的接觸面互動,並且幫助調整動物施力的方向。這是爲什麽松鼠可以爬樹的原因,因爲巨大的樹幹對於這麽小的動物來説已經足夠平坦了。然而爪子也會干擾動物抓取細小的樹枝,因爲牠們可能纏繞得過遠而刺傷動物自己的爪子。靈長類動物則使用摩擦抓取,有賴於牠們無毛的手指提供的摩擦力。緊握樹枝時手指間會形成摩擦力,幫助動物將手固定在樹枝上。不過這種抓握方式會受摩擦力的角度影響,所以太過粗大的樹枝會導致抓握力下降。爲了控制身體的下降,特別是沿著大直徑的樹幹下落,一些林棲動物,例如松鼠,進化出了可以高度活動的踝關節好讓牠們的腳可以轉到完全「相反」的角度。這可以幫助爪子鉤住樹皮的粗糙表面以對抗重力。林棲動物的小體型帶給牠們許多優勢,例如:增加了樹枝對牠們的相對尺寸、降低了重心、增加了穩定性、減輕了重量(使得牠們可以在細小的樹枝間穿梭)以及增加了在複雜的棲息地裏活動的能力[158]。體型以及相對應的體重會直接影響到滑翔動物,例如蜜袋鼯[159]。部分靈長類動物、蝙蝠、以及所有種類的樹懶都可以通過懸掛在樹枝下面而獲得被動穩定。無論是什麽角度的傾斜都不會影響牠們,只有失去抓力才會讓牠們跌落[158]

穴居與土棲[編輯]

半穴居的毛鼻袋熊(左)與完全穴居的美洲鼴(右)

穴居哺乳動物擅長挖掘洞穴,且主要棲息於地底下,例如裸鼴鼠。許多齧齒目也認為是穴居哺乳動物,雖然牠們會在地表上活動,但也會挖掘地穴,且大多時間會躲在其中。完全棲息於地底下的哺乳動物又被稱為土棲哺乳動物,而僅有做出簡單適應的哺乳動物則又稱為半穴居哺乳動物。有些穴居物種透過棲息於地底下來協助體溫調節、躲避掠食者的捕食、或是儲藏食物英語food storage[160]

穴居哺乳動物多半具有梭形的身體,於肩膀處為最寬處並向尾巴及口鼻部兩端收縮。由於棲息於不可見光的地穴中,許多穴居哺乳動物的眼睛均有退化的現象,但不同物種的退化程度不同:大多半穴居哺乳動物的眼睛仍未退化,而囊鼠的眼睛雖然非常小,但仍然保有作用;但是完全穴居的哺乳動物,例如袋鼴,眼睛已經完全退化、鼴鼠的眼睛退化為痕跡器官、而金毛鼴的眼睛表層更是直接被皮膚覆蓋。和眼睛一下,穴居哺乳動物的外耳廓也大多偏小或退化。完全穴居的哺乳動物大多擁有較粗短的四肢,讓牠們能爆發出更強的力量;而許多半穴居哺乳動物則仍然保有善於奔跑的四肢。前肢大多寬厚,且具有爪子能在挖掘地穴時將土挖鬆,後肢則大多具有蹼和爪,能將這些挖鬆的土向後推。另外也有部分穴居哺乳動物具有較大的門齒,防止泥土跑入口內[161]

許多穴居哺乳動物如鼩鼱、刺蝟及鼴鼠最早被分類至食蟲目,但這個目別現在已被廢棄[162]

水生[編輯]

一群真海豚在游泳

完全水生的哺乳動物,如鯨豚與海牛,後肢已經退化並透過特化成尾鰭的尾部來在水中推進。鯨豚透過上下扭動身體來帶動尾鰭於水中高速推進,特化為胸鰭的前肢則能操控方向;而且許多物種具有背鰭來防止牠們在游泳時身體發生腹背翻轉的狀況[163][164]。海牛同樣透過上下擺動尾鰭來於水中推進,並能透過傾斜來轉向。前肢則如槳一樣能協助轉彎或是做為剎車減緩推進的速度[165]

半水棲的哺乳動物,如鰭足類,同時具有特化如槳的前後肢,肘關節與踝關節埋藏於軀幹內[166][167]。這些動物的身體經過演化,可以將水的阻力儘量減少。牠們擁有流線型的身體,皮膚中的肌束英語Muscle fascicle還能增加身體四周的層流,讓牠們輕鬆掠過水中。另外牠們也缺乏立毛肌,讓牠們的毛髮在游泳時能維持平鋪,確保身體的流線形[168]。牠們主要透過拍動槳狀的前肢來推進,類似於企鵝海龜[169];槳狀前肢的運動並不是連貫的,動物在每次划水之間用滑動體態保持前行[167]。和陸生的食肉目物種相比,鰭足類具有較短的前肢,形成較短的力矩讓牠們附著於肩膀與肘關節的肌肉能夠爆發出更強的力量[166]。後肢部分則主要用來穩定游泳時行進的方向[168]。其他半水棲的哺乳動物則包括河狸、河馬水獺及鴨嘴獸[170]。河馬為十分大型的半水棲動物,長有粗壯的骨骼,可支撐起牠們龐大的體重[171],同時較高的比重讓牠們得以沉至水底並於河床上行走[172]

行為[編輯]

溝通與發聲[編輯]

長尾黑顎猴英語Vervet monkey能發出至少四種不同的警示音來針對不同的捕食者[173]

許多哺乳動物透過發出聲音來交流。聲音交流可以達成諸多目的,比如求偶、警戒[174]、指明食物來源、社交等。雄性在求偶時發出的聲音可屏退其他雄性、吸引雌性,比如獅子紅鹿吼聲英語roar (vocalization)[175]。座頭鯨的鯨歌可以吸引雌性;[176]牠們在不同海域時,發出的聲音也會不一樣[177]。某些動物的叫聲具有社交功能,如長臂猿領域叫聲。長矛鼻蝙蝠英語greater spear-nosed bat還能用不同的聲音頻率來分辨不同的群體[178]長尾黑顎猴英語Vervet monkey能發出不同的警示音來針對至少四種捕食者,而猴群也會依據警示音的不同做出不同反應。舉例來說,如果警示音警示有蟒蛇出現,則猴群爬上樹;而如果是警示有老鷹出現,猴群則會逃往地面[173]草原犬鼠同樣有類似的機制來提示不同物種、體型與移動速度的掠食者[179]。大象也能夠過使用許多不同的聲音與其他個體進行溝通,包括呼嚕聲、尖嘯、共鳴聲(透過象鼻發出)、吼叫聲與隆隆聲;其中隆隆聲屬於低音頻的次聲波,低於人類的聽力範圍,但卻能夠被遠在6英哩(9.7公里)外的其他大象聽見[180]

虎鯨偶爾會發出回聲定位的聲音

哺乳動物的發出信號的方式多種多樣。許多動物能發出反捕食者信號,比如鹿與瞪羚可透過四腳彈跳顯示自己的身體狀況、逃跑能力[181][182]白尾鹿等被捕食者也會在警戒時搖動尾巴,告誡捕食者自己已經覺察到了牠的存在[183]。許多哺乳動物會用氣味標記自己的領域,有的是出於防禦目的,可在種間、種內起到識別作用。[184][185][186]小蝙蝠和包括海豚在內的齒鯨能透過聲音社交、回聲定位[187][188][189]

飲食[編輯]

澳洲針鼴在找蟲子吃

哺乳動物要維持恆常體溫會消耗很多能量,因此需要大量補充豐富的營養。雖說最早的一批哺乳動物很可能是捕食者,但後來牠們逐漸演化,各個不同物種間的飲食構造也有了很大的區別。肉食動物(包括食蟲動物)以捕獵、進食其他動物的肉為主。植食動物的飲食以植物為主,會食用纖維素複合碳水化合物。植食動物還能繼續細分下去,如食種動物英語granivory食葉動物食果動物英語frugivory食蜜動物英語nectarivory食膠動物英語gummivory食菌動物英語mycophagy。食植動物主要在多室胃或盲腸中消化食物。牠們的消化道中含有大量細菌,可協助發酵這些複合物質使其易於消化[88]。有些哺乳動物會食糞,擷取糞便中未被吸收的營養物質[84]:131–137雜食動物既吃植物也吃別的動物。肉食動物的消化系統構造較為簡單,因為肉類含有的蛋白質脂類礦物質不需要特別的消化步驟。不過,鬚鯨的多室胃有腸道菌群,和陸生食植動物類似[190]

動物體型與其飲食構造也有關係(艾倫法則)。小型哺乳動物的表面積-體型比率大,散熱速率也較高,因此需要獲取更多的能量來滿足其高代謝速率。體重小於18盎司(510克)的哺乳動物多為食蟲動物,因為植物的消化得慢,趕不上牠們消耗能量的速度。大型動物能產生更多能量,能量消耗速率也低,因此能夠慢慢覓食(使用大型有脊椎動物的肉食動物)或慢慢消化(食植動物)[191]。此外,體重大於18盎司(510克)的動物通常無法收集到足夠多的昆蟲支撐其消耗量,大型食蟲動物只有那些能一口氣吃下整個螞蟻窩或者白蟻窩盡的能夠生存下去[192]

有的雜食性哺乳動物會更偏向食肉或者食植。鑑於植物和肉類的消化方式不同,哺乳動物在進食時也會更偏愛其中一種,比如有些熊類喜歡吃肉,另一些則更愛吃植物[194]。依照飲食構造的不同,人們將雜食性哺乳動物分為三大類——飲食中肉類占比不到50%的低級食肉動物英語hypocarnivore、占比50%至70%的中級食肉動物英語mesocarnivore和占比70%以上的超級食肉動物。低級食肉動物的牙齒呈鈍三角形,方便磨碎食物。超級食肉動物的牙齒由圓錐形牙齒和鋒利的裂齒組成,可用於切割食物。有的超級食肉動物(如鬣狗)的下顎十分強壯,可咀嚼骨骼。一些已經滅絕的動物(如劍齒虎亞科)還長有刀刃狀的犬齒[193]

有的哺乳動物雖然生理上是肉食動物,但卻會食用植物;還有的反過來,長著植食動物的消化系統但是吃肉。從行為學角度來看這樣的動物應該被劃入雜食性動物的範疇,不過從生理角度講,這可能是動物為了保持膳食營養均衡英語zoopharmacognosy而出現的進食行為。雜食動物必須從肉類、植物中同時吸收微量營養和能量,二者缺一不可。上文提到的會吃肉的植食動物和會吃植物的肉食動物都只是在獲取微量營養,牠們的能量來源還是遵從牠們所在的分類的[195]。許多有蹄類動物,如長頸鹿、駱駝、牛等,會啃咬骨頭來獲取一些營養素和礦物質[196]。貓固然是食肉動物,但有時也會吃草,幫助牠們吐出無法消化的毛球、產生血紅素排便[197]

無法覓到足夠食物時,許多哺乳動物會進入冬眠狀態,降低新陳代謝率來減少能量消耗。[198]冬眠前,大型哺乳動物(如熊)會大量進食,在體內屯積大量脂肪,小型哺乳動物則會收集、貯藏大量食物[199]。冬眠期間,新陳代謝速率降低,心跳、呼吸速度放緩,體溫甚至能下降到和周遭環境一樣的溫度。比如,北極地松鼠英語arctic ground squirrel在冬眠時體溫可降至−2.9 °C(26.8 °F),但頭與頸會始終保持在0 °C(32 °F)以上。[200]在旱季、酷暑時節,一些生活在燥熱環境中的哺乳動物(肥尾鼠狐猴‎)會夏眠[201]

智能[編輯]

在智力較高的哺乳動物中(如靈長類),腦部大腦的占比也較高。智力本身難以定義,但是有很多行為可以顯示出該個體具有智力,例如學習能力,以及根據情況改變行為的能力。舉例來說,普遍認為大鼠的智力較高,能夠學習並做出各種行為,當大鼠移動到全新的環境中時,這些能力能夠協助適應新環境。某些哺乳類的覓食行為也與智力有關,例如肉食性大腦比植食性鹿來得大,因為貓必須要智取獵物[192]

倭黑猩猩用樹枝釣白蟻

使用工具可以反映出學習能力與認知能力,海獺會用石頭砸開鮑魚的殼,石頭在覓食行為中佔了極重要的部分,研究顯示有些地區的海獺會花上21%的時間製作石頭[202]黑猩猩會用樹枝來釣白蟻,此行為可能是透過觀察其他個體學習而來,很可能是動物教導行為的案例[203]。有些動物在面對難題時,會經歷尤里卡效應,使用工具來解決難題[204]。其他不會使用工具的動物,例如,也會經歷尤里卡效應[205]

以前學者認為腦容量可以反應出動物智能。大部分的大腦是用於維持身體機能,所以大腦占體重的比例越高,代表用於處理認知能力的部分越多。哺乳動物的大腦是異速生長,其腦化指數大約是 2/3 - 3/4,腦化指數也可用於推估動物智能[206]抹香鯨的大腦是世界上最大的,成年雄性的大腦體積可達 8,000 立方公分,重達 7.8 公斤[207]

自我意識是抽象化思考的象徵。雖然自我意識沒有明確的定義,但普遍認為自我意識是後設認知的前提。鏡子測試是傳統上測試動物是否擁有自我意識的方法[208]。某些哺乳類能通過鏡子測試,如亞洲象[209]黑猩猩[210]倭黑猩猩[211]猩猩屬[212]、18個月大的人類[213]瓶鼻海豚[a][214]虎鯨[215]偽虎鯨[215]

社會性[編輯]

真社會性是最為複雜的社會性,真社會性定義包括世代重疊、階級分工、和共同育幼,大部分的真社會性動都是昆蟲,如蜜蜂螞蟻,和白蟻,哺乳類之中只有兩種囓齒目為真社會性:裸鼴鼠[216]達馬拉蘭鼴鼠英語Damaraland mole-rat[217]

雌象和幼象形成的穩定社群。
海豚具有高智商,且會團體行動。

亞社會性動物具有類似於真社會性動物的行為,也就是群居、共同育幼,和原始的階級分工,但其行為無法滿足真社會性的定義。人類狨亞科狨屬檉柳猴屬)的合作育幼行為在靈長類中較為特殊[218]。心理學家哈利·哈洛在1958年設計了一場實驗,以恆河猴(亞社會性靈長類)作為材料,發現了幼猴在心智與性能力發展的過程中,社交是不可或缺的[219]

分裂融合社群英語fission-fusion society是指大小與組成會不斷變化的社群。其中,「母社群」長期穩定存在,包括社群中所有個體。母社群也會分裂出大小、功能各異的「子社群」,這些子社群的規模會隨著環境因素、社會事件不斷變動。舉例來說,一小群雄性在白天時會脫離母社群(分裂),進行狩獵或尋找食物,夜晚時會回到母社群(融合),分享食物或參與社交活動。很多哺乳動物都具有分裂融合社群,如靈長類[220][221]斑鬣狗[222][223],和海豚[224]

獨居動物有自己的領地,除了繁殖季以外不會和其他個體進行社會行為。獨居可以避免多個個體在同一地盤上相互競爭食物資源[225]。獨來獨往也比較不易被掠食者或獵物發現[226]

紅大袋鼠透過「拳擊賽」來爭奪地位。

有些動物具有社會階級制度,個體會爭奪地位。有的動物社會(如狐獴)奉行「專制階級制度」,其中有一個體佔上位,其他個體皆為下位[227]線型階級制度則是族群內的階級形成線型的關係鏈,除了最上位者與最下位者以外,每一個體都有其上位者與下位者。有些物種的線型階級制度包括性別,一性別中地位最低的個體,其地位高過於另一性別中地位最高的個體,例如鬣狗[228]。上位者成功繁殖的機率較高,尤其是群體內雌性比雄性多的物種[229]。非群體內的外來個體有時候會被群體接受,進而獲得繁殖的機會,但在某些物種中,此情況極少發生,如吸血蝠[230]

有些物種具有嚴格的一夫一妻制,一生只有一個伴侶,就算伴侶死去也不會再找新的,例如歐亞河狸,和水獺[231][232]。除了一夫一妻制以外,還有三種配對組合:(一)一或數雄性上位個體具有繁殖權的一夫多妻制;(二)雌性個體和數名雄性個體交配的一妻多夫制;(三)數個雄性個體與數個雌性個體交配的多夫多妻制。不考量求偶場的情況下,90% 的哺乳類都是一夫多妻制[233]。求偶場是指數名雄性圍繞在雌性旁邊並對其求偶,如港海豹[234]

胎生和哺乳是所有的高等哺乳類單孔目除外)都有的繁殖特徵。育幼行為則因物種而異,有些物種築巢,有些物種掘洞,有些物種則會長時間照顧後代。大部分哺乳類是K策略,也就是在後代上投資更多的時間和能量,取而代之的是單次繁殖能產生後代數量較少,而R策略則相反。雄性與雌性都可以從繁殖行為中獲利,然而在大多數的情況下,兩方的獲利是不對等的。有些物種的雌性具有護幼行為,會攻擊其他雌性與幼獸,然而,有些物種會協助親戚育幼。有些物種的雄性也會育幼,如馬島蝟屬,然而這個行為因物種而異,就連同個屬內的物種育幼行為都有可能不同,舉例來說,日本獼猴的雄性會育幼,但是豚尾獼猴的雄性不會[235]

人類與其他哺乳動物[編輯]

人類文化中的哺乳動物[編輯]

舊石器時代晚期位於拉斯科洞窟石洞壁畫,畫了許多大型哺乳動物,約17300年前。

人類以外的哺乳動物在文化中扮演了各式各樣的角色。哺乳動物是世界上最受歡迎的寵物——全世界飼養的寵物貓、狗、兔、鼠數量成千上萬[236][237][238]。其他哺乳動物,如猛獁象、馬、鹿等,則是人類最古老的藝術主題,拉斯科洞窟壁畫舊石器時代晚期岩畫中會見到牠們的身影[239]。許多畫家都以畫哺乳動物出名,像阿爾布雷希特·丟勒畫過犀牛)、喬治·斯塔布斯英語George Stubbs(擅畫馬)、埃德英·藍道西爾英語Edwin Landseer(擅畫紅鹿)等等[240]。人類會出於獲取食物或體育運動的目的狩獵其他哺乳動物,其中鹿和野豬是最常見的獵物[241][242][243]。像賽馬賽狗英語greyhound racing這樣的哺乳動物則用於體育競技,通常與賭博活動有關[244][245]。關於能否將動物作為人類的伴侶帶在身旁,抑或應當保障動物的權利、讓動物獨自生存,人們至今仍未達成共識[246]。哺乳動物也在文學[247][248][249]、電影[250]、神話、信仰[251][252][253]中廣泛現身。

對哺乳動物的利用[編輯]

家牛酪農業工作了上千年。

世界上的家畜中,馴化的哺乳動物占了絕大多數。其中包括(2009年)約14億頭、10億隻綿羊、10億頭家豬[254][255]、和(1985年)7億多隻兔子[256]。包括牛和馬匹在內的役用動物都被用作農業工作和運輸,但隨著機械化運輸和農業機械的到來,牠們的數量有所下降。2004年,他們仍然為第三世界的小農場提供了約80%的電力,以及世界運輸的約20%,同樣主要在農村地區和不適合輪式車輛的山區,馱畜繼續運輸貨物[257]。哺乳動物皮還為服裝室內裝潢英語Upholstery提供了皮革[258]羊毛也來自哺乳動物,其中包括綿羊、山羊和羊駝,幾個世紀以來一直用於穿衣服[259][260]。哺乳動物作為實驗動物在科學中發揮著重要作用,無論是在遺傳學[261]的基礎生物學研究還是在新藥的開發中,新藥必須經過徹底測試,以證明其安全性[262]。每年有百萬哺乳動物,特別是老鼠,用於實驗[263]。淘汰鼠的標準是具有失活基因的基因剔除小鼠,被人工 DNA 取代或破壞。牠們有助於研究功能未知的測序基因[264]。一小部分哺乳動物是非人類靈長類動物,他們主要用於研究牠們與人類相似度[265][266][267]

查爾斯·達爾文賈德·戴蒙和其他人已經注意到馴養哺乳動物在新石器時代的農業文明發展中的重要性,導致世界各地的農民取代了狩獵採集者[b][269]從狩獵和採集到遊牧生活方式和農業的過渡是人類歷史上的一個重大步驟。以馴養哺乳動物為基礎的新農業經濟造成了「人類社會激進的重組、全球生物多樣性的變化以及地球地形及其大氣層的重大變化......重大成果」[270]

雜交[編輯]

斑驢(左,1870)與人工選育為斑驢花紋英語Quagga Project布氏斑馬(右,2014)

兩個遺傳上有差異的個體雜交產生的後代即雜交種,雜交種時常(但不絕對)具有高度雜合性。在人類圈養的動物中有意或無意的雜交活動已持續了幾千年,並帶來經濟利益[271]。物種亞種之間的雜交稱為種內雜交,如孟加拉虎東北虎。同屬不同物種間的雜交稱為種間雜交,如獅子老虎。不同屬物種間的雜交稱為屬間雜交,如綿羊山羊[272]。在雜交帶英語hybrid zone,同屬或同種動物生活在相同或毗鄰區域,會發生自然雜交。一些雜交種被視為物種,如紅狼(有爭議)[273]

人工選擇繁殖家養動物正被用於「恢復」近期滅絕的動物,其目標是獲得表型類似於滅絕野生型祖先的種系。外觀是逆向育種英語breeding back的重要目標,德國的原牛逆向育種實驗導致了外觀上較為相似的赫克牛英語Heck cattle。使用種內雜交進行逆向育種獲得的種系可能在外觀、生態席位以及部分基因上與野生型十分相似,但野生型的初始基因庫已隨著滅絕永久消失了[274]

來自家養動物的基因污染、不受控的雜交、基因滲入會使野生族群與家養族群同質化[275],這將導致生活在特定生態環境中的純種野生族群受到滅絕威脅[276]。一些族群,特別是稀有種系的滅絕,可能發生於新族群的引入、選擇性繁殖動物、或棲息地變化導致分離的族群相互接觸之時[277]。雖說自然演化也伴隨著一定程度的基因流動,受人類影響的雜交會污染稀有純種族群的基因庫,而且基因污染直至滅絕的現象在生物形態學上不總容易觀察。瀕危的河水牛已因家養水牛的基因污染受進一步滅絕威脅[278][279]

威脅[編輯]

各大洲於人類到來前後的大型哺乳動物數量比較(綠色區塊為大型哺乳動物之數量,箭頭則為人類抵達當地的時間點)

人類活動是動物滅絕英語defaunation的主要原因[280],導致部分生態環境缺少大型脊椎動物(即空森林英語empty forest現象)[281][282]。在第四紀滅絕事件中,巨型動物群的大量滅絕恰好約與現代人類的出現時間重疊。有假說認為,人類曾大批獵殺真猛瑪象等大型哺乳動物,使牠們的數量銳減進而滅絕[283][284]。2019年,IPBES在《全球生物多樣性與生態系服務評估報告英語Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services》中提到野生哺乳動物的總生物量自人類文明出現至現在已減少了82%[285][286]

許多物種被認為於不遠的未來即會滅絕[287],包括犀牛[288]、數個靈長目物種[289]穿山甲[290]長頸鹿[291]等。光是人類的狩獵行為就導致了全球數百種哺乳動物面臨滅絕危機[292][293]肉類食物的需求增加被認為是促成森林砍伐棲息地破壞的背後主要原因,並因此導致生物多樣性減少英語biodiversity loss,在一些物種豐富的棲息地,例如亞馬遜雨林,許多地區已被人類破壞並逐漸開發轉為生產肉類的農牧用地[294][295][296]。根據2016年世界自然基金會地球生命力指數,自1970年以來全球野生動物的數量已經減少了58%,主因包括棲息地破壞、過度捕獵及汙染。如果按照目前的趨勢繼續下去,於2020年時將會有67%的野生動物消失[297][298]。另一個對物種生存造成威脅的原因是過度捕獵與盜獵英語Species affected by poaching,導致被作為獵物的動物數量減少[299],尤其是那些棲息於村莊附近的物種[300],例如西猯[301]。其他捕獵的原因包括獲取牠們身上的資源,例如象牙交易英語ivory trade,就直接導致了非洲象數量的減少。除此之外,誤捕與廢棄漁具纏繞也對海洋哺乳動物的生存造成威脅,以鯨豚英語Cetacean bycatch為例,每年約有65,000至86,000頭個體因此而死亡[302]

目前的瀕臨滅絕物種正受到全球的關注,主要是透過《生物多樣性公約》(又稱為《里約公約》),由196個國家共同簽屬,致力於推動並落實公約的三大目標,包括保育生物多樣性、永續利用其組成分子,以及公平合理地分享生物多樣性遺傳資源所產生的利益[303]。另一個著名的保育組織為國際自然保護聯盟,其中的會員包括了超過1,400個政府與非政府組織[304]

近代哺乳動物的滅絕英語List of recently extinct mammals幾乎都是受到人類的影響而滅絕[305][280],其中國際自然保護聯盟界定「近代滅絕」 是指西元1500年才滅絕的動物[306],從該時算起至2015年,已有約80種哺乳動物滅絕[307]。有些物種,如麋鹿[308],為野外絕滅,目前僅存有人工飼養的個體。其他物種,如佛羅里達山獅,為生態滅絕英語Ecological extinction,牠們的數量過於稀少,以至於已經無法對當地生態系造成任何影響[309]:318。其他物種則有不少為局部地區滅絕,雖然還未滅絕,但分布地區已大幅萎縮[309]:75–77,例如現今灰鯨就已經於大西洋局部滅絕[310]

註解[編輯]

  1. ^ 接近鏡子的間隔越來越短,頭部不斷地移動並仔細地看被標記的區塊,因為海豚沒有手臂可以觸碰被標記的區塊,所以這些行為被認為是自我意識的表現[214]
  2. ^ 戴蒙在1997年出版的《槍炮、病菌與鋼鐵》一書中進一步討論了這個問題[268]

參見[編輯]

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拓展閱讀[編輯]

外部連結[編輯]