人類多地起源說

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這張圖採用人類演化的多區域理論,詳細介紹了現代人類的演化過程。水平線代表在不同區域世系的「多區域演化」之間的基因流動。在魏敦瑞英語Franz Weidenreich所繪製的原始圖形(比這張圖更精確),在各個群體之間也有對角線,例如,在非洲直立人及古亞洲人之間,以及亞洲直立人與古代非洲人之間。(正如沃波夫所稱的)這創造了一個「格子」(或「網絡」,強調地理區域和時間內的基因流動。重要的是記住圖表上的群體並不是離散的──也就是說,他們並不代表著相異的物種,而是在歷經廣泛基因流動的同一支漫長世系之中的不同樣本。

現代人類多區域起源說Multiregional origin of modern humans,又譯多地起源說)是一個用來解釋人類演化的科學模型。該學說的現代版本稱為多地進化(英語:multiregional evolution);多地起源多區域假說(英語:Multiregional hypothesis);或多中心假說(英語:polycentric hypothesis),吳新智中國學者一般稱為多地區進化說[1]

該假說認為,人類最初是在距今兩百萬年前的更新世初期興起的,而且在後續的人類演化中,維持著一個單一的、連續的人類物種。這個物種涵蓋了古老的人屬形式,如直立人尼安德塔人,以及現代的形式,在世界各地發生演變,成為目前不同人群的現代智人。該理論聲稱,人類是透過在世界各個不同區域之內的適應,再加上那些區域之間的基因流動,兩相結合而發生演化。「中心邊緣」模型的克隆變異機制允許整個更新世的遺傳漂移、基因流和自然選擇之間的必要平衡,以及作為全球物種的整體進化,但同時在某些形態特徵保持區域差異。[2]

多區域假說最初是由美國人類學家沃波夫(Milford H. Wolpoff)、索恩(Alan Thorne)和中國人類學家吳新智於1984年提出的,有學者在2003年進行了修訂。在修訂後的形式中,它與同化模型類似。[3] 多地起源說目前僅由少數人類學家支持,多數人類學學者支持人類單地起源說[4]該學說同樣認為人類起源於非洲,只不過賦予了基因交流更加重要的地位,與單地起源說不同的是,單地起源說認為現代人的起源是晚近的,約5萬年前走出非洲的人完全取代了其他地區的人類,現代人作為一個物種是約5萬年前出現的,而多地起源說認為現代人的起源可以追溯到更早的時期,約200萬年以來的所有人類都屬於同一個物種,現代人只是這同一物種下的一個群體,5萬年前走出非洲的人並沒有完全取代其他地區的早期人類(這些早期人類也是非洲起源的)而是與早期人類有基因交流共同塑造了現代人類。該學說有化石證據、考古證據和部份基因證據支持,支持該學說的學者認為人類演化比單地起源說所認為的簡單的「完全取代」模型更為複雜。

西方學術界近年已開始棄用舊有的人種分類法[5],但仍有多地起源說等學說流行,例如中南大學在2019年和2020年就有兩項研究表明蒙古人種在遺傳特徵上有其明顯的獨特性,並認為其起源與非洲起源說有所衝突[6][7]

歷史[編輯]

多區域演化的概念可回溯到1930年代德國人類學家魏敦瑞,他發現古代人類北京人化石和目前在中國的現代人類有很多相似特徵[8][9]。魏敦瑞將這個「亞洲假說」整合在多區域假說之中,延伸到其他區域,將舊世界的各個人類群體之間的基因流動納入他的理論,這影響今天許多的人類學家[10][11]。人類的種族是由各地的古代直立人獨自演化為今天的智人;與此同時,基因流動發生在不同的人類群體之間。

1960年代,美國哈佛大學人類學家卡爾頓·庫恩英語Carleton Coon便有類似多地起源說的理論。庫恩認為現代人是由五種不同的人類平行演化而來 (高加索人種剛果人種開普敦人種蒙古人種澳大利亞人種)。庫恩又認為一些種族比其他種族要早演化進入現代人的階段,導致一些人類的文明要進步於其他文明[12]。他認為:高加索人種蒙古人種要優越於其他人種[13]。該理論在1960年代中期非常不受歡迎,被認為有正當化種族隔離之嫌,庫恩因此被迫辭去美國體質人類學會會長的職務。

在1980年代,美國密西根大學教授沃波夫(Milford H. Wolpoff)最早使用「多地起源說」(Multiregional hypothesis)這名詞。他運用這套理論解釋在各個區域,古代人類與現代人類之間的相似性,他們稱之為「區域連續性」(regional continuity)[14][2]

多區域假說由沃波夫(Milford H. Wolpoff)、索恩(Alan Thorne)和中國古人類學家吳新智於1984年提出。[15][14][2]

吳新智於1998年提出「連續進化附帶雜交」理論以描述中國人類的起源。他認為中國人的起源模式有區別,東南亞、澳洲、美洲的模式及它們與非洲的關係也不盡相同,是完全取代、連續進化還是融合同化,不能用同一種模式概括所有現代人的起源,不同模式在各地人類起源過程中的作用並不相同。[16]

此外,美國北伊利諾伊大學的遺傳學家史密斯也提出了一個折衷的同化模型,認為從非洲出發的擴張和各人群之間的遺傳交流在人類進化過程中都起過重要作用。

各地人類起源和爭論[編輯]

中國古人類[編輯]

通過考古學家的工作,在中國已經發現了800萬年前的祿豐古猿[註 1],200萬年前早期直立人巫山人,170萬年前的元謀人,115萬年前的藍田人,50萬年前的北京人鄖縣人,30萬年前的安徽和縣人南京湯山人,10萬-20萬年前的早期智人遼寧金牛山人陝西大荔人安徽含銀山人山西許家窯人丁村人廣東馬壩人湖北長陽人,1萬-4萬年前的晚期智人如廣西柳江人內蒙古河套人、北京山頂洞人雲南麗江人四川資陽人貴州穿洞人陝西黃洞人等等。原本存在兩個缺環:一個是沒有發現更早的直立人化石和人類近祖南方古猿化石,另一個是沒有發現距今5-10萬年的智人化石。但2008年1月22日,國家文物局北京召開記者會宣布:在河南許昌靈井舊石器時代遺址第四紀晚更新世早期地層中發現距今8萬~10萬年間的較完整的古人類許昌人頭蓋骨化石,填補了東亞沒有5-10萬年前的人類化石的空白[17]。這是一個近乎完整的人類進化系統,除了非洲大陸外,東亞也是大致上連續不斷的古人類化石發現地。因此,有相當數量的亞洲古人類學家認為現代東亞人是獨立起源於東亞的。在特徵上,也顯現出東亞人和非洲人的不同,比如「東亞人為兩面坡形頭頂,而非洲人呈圓弧狀;智齒,非洲人統統都有,而東亞人中有的人沒有;夾緊狀的鼻樑非洲人沒有而東亞人有;非洲現代人沒有下頜圓枕,而現代東亞人就有人有。」再比如,「北京猿人的頭頂呈兩面坡狀,有下頜圓枕,這正符合現代東亞人的特徵,所以,北京猿人是東亞人的祖先更合理一些。」[18]

還有亞洲學者對古人類體質特徵和舊石器時代文化進行了系統研究後指出,儘管存在外來的基因交流文化交流,東亞現代智人形成過程中連續進化仍是主流。東亞人從古人類到現代人的體質特徵是一脈相承的,並未出現被非洲古人類取代從而造成的體質上的改變,北京直立人(過去稱北京猿人)身上的一些特徵在現代華北人身上仍有反映,現代東亞人並沒有出現非洲人的體質特徵。中國的舊石器時代文化、新石器時代文化、原始社會文化等等都是一脈相承,沒有出現斷層或大的改變[19]

這一理論與一些基因研究結論矛盾。1990年代,中國遺傳學者陳竺金力的遺傳學研究指出現代亞洲人與古代亞洲直立人之間並沒有直接關係存在;現代的東亞人是約5萬年前由非洲遷徙而來的人類後代。[20]同時期的吳新智則於1998年建立了「連續進化附帶雜交」的東亞人起源模型,成為本土起源說的最新發展。2005年,吳新智發表論文回應稱,化石證據和舊石器證據支持現代人起源的多地區進化說,基因證據則不一定支持單地起源說[21] 吳新智認為,目前的基因研究有所不足,化石證據效力比基因更高。[22]但是,大多數的學者仍然認為,從基因研究人類起源的可信度是最高的,化石、外形並不能作為有較接近血緣關係的證明,認同本土起源理論,直接否定了分子生物學的理論,實質就是在否定世界生物學界自1944年以來以基因研究為基礎而建立的分子遺傳學[來源請求]但實際上,吳新智在《與中國現代人起源問題有聯繫的分子生物學研究成果的討論》就已經指出,5萬年前的非洲起源論源於對Y染色體的研究,而當代分子生物學希望研究所有染色體的演化,分子生物學的最新研究成果表明人類演化具有複雜性,「完全取代」模型過於簡單,如果能證明200萬年來人類不斷接受走出非洲的人的基因,則化石證據與基因證據是可以協調的,化石證據也是證據,不能簡單否定。此外,該文還有以下觀點:第一,引用其他學者的結論,指出22號和1號常染色體以及X染色體的研究否定「完全取代說」,第二,引用其他學者論文認為進化過程中基因會發生轉移,分子演化速率並不恆定,而基因突變速率恆定和基因在進化中沒有發生轉移的假設是「現代人近期出非洲說」的基礎,第三,引用其他學者論文認為不同學者對最近共同祖先的出現年代差距很大,從500萬年到59000年都有,第四,引用Yu的觀點,認為人類基因組的每一個位點僅能捕捉人類歷史的一個片段,不同位點具有不同的譜系,不同位點得出的結論可能衝突,第五,人類具有數萬個基因,基因如何表達為化石所顯示的連續形態特徵目前知之甚少,也許不同研究中定出的不同的最近共同祖先時間代表著不同形態特徵在現代人身上出現的年代,第六,引用Templeton的研究,指出存在一定程度的「走入非洲」的基因交流,並提出疑問「是否非洲人的一些基因變異是更早前從歐亞等地傳入的」,認為也許並不是只有走出非洲這個單向模式而已[21]高星等人從考古學的角度論述了中國舊石器時代特徵的連續性,指出這種連續性難以用「完全取代說」解釋,並用考古學、古生物學和古氣候學的研究否定了「完全取代說」認為的10~4萬年前東亞地區古人類完全滅絕的論斷,此外,他們還認為,物種是定義在生殖隔離之上的,化石無法告訴我們古人類(無論是200萬年前還是5萬年前)與現代人類是否有生殖隔離,基因研究也未能精確知道基因差異多大就會產生生殖隔離,因此,認為現代人是約5萬年前形成的物種證據不充分,很可能在直立人階段開始,人類都屬於同一個物種[23]。2010年以來的發現表明,原先認為完全滅絕的尼安德塔人丹尼索瓦人等早期人類對現代人的基因也有少量貢獻,一部份支持「完全替代說」的學者轉而支持「部份替代說」,對古人類的遺傳學研究實際上是基於一些假設的前提,從現生人群的遺傳變異做溯源推導,並不是直接將古人類的基因與現代人的基因做比較,因此其結論具有推論性,由於中國古人類尚無發現存留的遺傳物質可供檢驗,因此難以直接比較現生人類與中國古人類的基因差異,也無法直接得知中國古人類的基因是否有留存以及留存多少到現生人類當中[24]

此外,美國北伊利諾伊大學的遺傳學家史密斯也提出了一個折衷的同化模型,認為從非洲出發的擴張和各人群之間的遺傳交流在人類進化過程中都起過重要作用。他們認為:西歐和東亞人的起源模式有區別,東南亞、澳洲、美洲的模式及它們與非洲的關係也不盡相同,是完全取代、連續進化還是融合同化,不能用同一種模式概括所有現代人的起源,不同模式在各地人類起源過程中的作用並不相同。[25]


最近的研究(2019年和2020年)揭示了表徵東亞人(蒙古人種)的獨特基因和DNA譜系。東亞人可以與歐洲人和非洲人區分開來。[26][27]

東非南方古猿[編輯]

有人類學家認為[誰?]非洲人起源於東非的纖細型南方古猿的一個群體,也有人認為這不僅是非洲人的起源而且也是地球上整個現代人類的單地起源。[來源請求]

尼安德塔人[編輯]

1997年通過DNA測試分析尼安德塔人的頭骨,報告指出現代人與尼安德塔人的共同祖先至少是在50~80萬年前的古代猿人。另一種觀點則認為,所有的現代人種間的差異均比與尼安德塔人的差異為小,尼安德塔人不是早期人類的一支,它只是一個獨立的靈長類物種。

西班牙人類進化國家研究中心Maria Martinón-Torres等人的研究認為,歐亞人齒型發展具有連續性,這顯示歐亞與非洲大陸的演化過程,很長一段時間相對上保持獨立。他們認為,「歐亞人類族群的歷史並非起因於幾次來自非洲影響深遠的人類擴散交替浪潮,而是因為一個更複雜的迷團,大陸內外族群間出現擴散與接觸。」 [28]

澳大利亞古人類[編輯]

澳洲人類學家阿蘭·索恩等人的研究發現,澳洲一具古人類化石遺骨的人類遺傳物質和源自非洲的早期現代人類的古老DNA在遺傳上沒有聯繫。他們認為,在澳洲出現的早期現代人,其演化路線獨立於非洲古人類之外[29]

爭議[編輯]

有人認為[誰?]:多地起源說不是基於客觀的科學研究,而是基於種族優越感,以灌輸人種間血統純粹性的教育[30]。 現代中國政治歷史學家詹姆斯·萊布爾德認為,對吳新智的「連續進化附帶雜交」模式的支持主要植根於中國的民族主義。[31]沙伯力和舒喜樂發表文章認為,中國古人類學是中國種族民族主義的工具,為此中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員杜靖專門發表文章反駁,文中指出:第一,支持多地區連續進化說的中國學者同樣認為人類(包括北京猿人在內)最早起源於非洲,不同點僅僅是多地區連續進化說認為北京猿人等原始人類與現生中國人有一定關係而不是全然無關,既然同樣都認為人類源於非洲,那這顯然不是基於中國民族主義,第二,多地區連續進化說包含了基因交流學說在內,反對者往往過度側重連續性的層面而迴避其「附帶雜交」的基因交流層面內容,第三,多地區連續進化說基於化石證據,化石證據也是證據,不能因為與基因研究有一定衝突就簡單否定其存在,第四,文中說Yu和Templeton認為「任何DNA都代表一個時間片段」,並引用了吳新智的論文《與中國現代人起源問題有聯繫的分子生物學研究成果的討論》,而吳新智的論文中則指出「完全替代說」僅僅是對Y染色體研究的結論,而近年的分子生物學則希望全面認識所有染色體的演化,一些分子生物學家逐步放棄簡單的「完全替代說」,提出更加複雜的人類演化模型,如果將來能證明200萬年來(而不是10萬年來)因為基因交流逐步接收非洲基因,化石證據和基因研究是可以協調的,第五,多地區連續進化說是中外學者共同提出的學說,並不是中國人獨自提出,第六,沙伯力和舒喜樂作為人文社會科學家並沒有深入古人類學研究中,其觀點是西方對東方的想像和建構,對中國古人類學家進行妖魔化,將中國作為一個對立面。[32]

注釋[編輯]

  1. ^ 祿豐古猿現已被歸類為猩猩的祖先,參見:祿豐古猿屬

參考文獻[編輯]

  1. ^ 高星, 張曉凌, 楊東亞, 吳新智. 现代中国人起源与人类演化的区域性多样化模式. 中國科學:地球科學. 2010, (9): 1288. 
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  21. ^ 21.0 21.1 吳新智. 与中国现代人起源问题有联系的分子生物学研究成果的讨论. 人類學學報. 2005, (4): 259,262. 
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