真菌

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真菌
化石時期 : 晚奧陶紀–現代
Fungi collage.jpg
從左上角起順時針:毒蠅傘,擔子菌門;肉杯菌,子囊菌門;黑麵包黴,接合菌門;一種壺菌;一種曲黴屬分生孢子
科學分類 e
域: 真核域 Eukaryota
(未分類): 單鞭毛生物 Unikonta
(未分類): 後鞭毛生物 Opisthokonta
總界: 菌物總界 Holomycota
界: 真菌界 Fungi
(L., 1753) R.T.Moore, 1980[1]
亞界/門/亞門[a]
芽枝霉門Blastocladiomycota
壺菌門Chytridiomycota
球囊菌門Glomeromycota
微孢子蟲門Microsporidia
新美鞭菌門Neocallimastigomycota
雙核亞界Dikarya(包含半知菌):
子囊菌門Ascomycota
盤菌亞門Pezizomycotina
酵母亞門Saccharomycotina
外囊菌亞門Taphrinomycotina
擔子菌門Basidiomycota
傘菌亞門Agaricomycotina
柄鏽菌亞門Pucciniomycotina
黑粉菌亞門Ustilaginomycotina
地位未定
蟲黴菌亞門Entomophthoromycotina
梳霉亞門Kickxellomycotina
毛黴菌亞門Mucoromycotina
捕蟲黴菌亞門Zoopagomycotina

真菌,又稱菌物界,是真核生物中的一大類群,包含酵母黴菌之類的微生物,及最為人熟知的菇類。真菌自成一,與植物動物原生生物相區別。真菌和其他三種生物最大不同之處在於,真菌的細胞有含幾丁質為主要成分的細胞壁,而植物的細胞壁主要是由纖維素組成。卵菌黏菌水黴菌等在構造上和真菌相似,但都不屬於真菌,而是屬於原生生物。研究真菌的學科稱為真菌學,通常被視為植物學的一個分支。但事實顯示,真菌和動物之間的關係要比和植物之間更加親近。

雖然真菌遍及全世界,但大部分的真菌不顯眼,因為它們體積小,而且它們會生活在土壤內、腐質上、以及與植物、動物或其他真菌共生。部分菇類及黴菌可能會在結成孢子時變得較顯眼。真菌在有機物質的分解中扮演著極重要的角色,對養分的循環及交換有著基礎的作用。真菌從很久以前便被當做直接的食物來源(如菇類及松露)、麵包的膨鬆劑發酵各種食品(如葡萄酒啤酒醬油)。1940年代後,真菌亦被用來製造抗生素,而現在,許多的酵素是由真菌所製造的,並運用在工業上。真菌亦被當做生物農藥,用來抑制雜草、植物疾病及害蟲。真菌中的許多物種會產生有生物活性英語Biological activity的物質,稱為黴菌毒素英語Mycotoxin(如生物鹼聚酮),對包括人類在內的動物有毒。一些物種的孢子含有精神藥物的成份,被用在娛樂及古代的宗教儀式上。真菌可以分解人造的物質及建物,並使人類及其他動物致病。因真菌病(如稻熱病英語Magnaporthe grisea)或食物腐敗引起的作物損失會對人類食物供給和區域經濟產生很大的影響。

真菌各門的物種之間不論是在生態、生物生命周期英語Biological life cycle、及形態(從單細胞水生的壺菌到巨大的菇類)都有很巨大的差別。人類對真菌各門真正的生物多樣性了解得很少,預估約有150萬-500萬個物種,其中被正式分類的則只有約5%。自從18、19世紀,卡爾·林奈克里斯蒂安·亨德里克·珀森伊利阿斯·馬格努斯·弗里斯等人在分類學上有了開創性的研究成果之後,真菌便已依其形態(如孢子顏色或微觀構造等特徵)或依生理學給予分類。在分子遺傳學上的進展開啟了將DNA測序加入分類學的道路,這有時會挑戰傳統依形態及其他特徵分類的類群。最近十幾年來在系統發生學上的研究已幫助真菌界重新分類,共分為一個亞界、七個、及十個亞門。

特徵[編輯]

在引進用系統發生分析分子的方法之前,分類學家認為真菌是因為在生活方式相似的植物界的成員:真菌和植物兩者都是不能移動的,並且在一般的形態和生長的棲息地的相似之處。像植物一樣,真菌常常生長在土壤,並且在蘑菇的情況下,形成明顯的子實體,有時像植物,例如苔蘚。現在的真菌界被視為一個獨立於植物界和動物界之外的生物界,大約從十億年前就有顯著遺傳分化[2][3]

形態學[編輯]

微觀的結構[編輯]

大多數真菌成長為菌絲,這是圓柱形的線狀結構,直徑為2-10微米,和長度可達數厘米。菌絲生長在它們的頂端(頂點);新菌絲通常通過沿現有菌絲新梢被形成出現,被稱為分支過程,或偶爾生長菌絲分叉,從而產生了兩個平行的生長的菌絲[4]

宏觀的結構[編輯]

真菌菌絲體可以成為可見肉眼的,例如,各種表面和基質,如牆壁和變質食品,其中,它們是通常被稱為黴菌。 蕈類包括菌柄菌蓋和產生孢子菌褶等三個部分。菌蓋高於地面,這樣散落的孢子就可以被空氣氣流帶走。菌柄的底部有許多叫作菌絲的細線,蕈類就是通過菌絲來尋找養料的。

生殖[編輯]

真菌的繁殖是複雜的,反映了生物的這個多樣的生物界的生活方式和基因構成的差異[5]。據估計,三分之一的全部真菌的使用一種以上的方法傳播;例如,可以在一個物種生命周期內發生的兩個分化良好的階段,可能是有性型和是無性型的生殖[6]。環境條件觸發基因決定的,導致創立有性的或無性的繁殖的專用結構的發展狀態。

真菌的生殖有有性生殖無性生殖時期。

分類[編輯]

真菌過去通常被視為植物的一種,因其型態和生境皆和植物相似:通常生長在泥土、不會移動;自1969年五界系統出現後,真菌已成為獨立的「界」,與植物、動物和原生生物並列。

透過分子親緣關係學的分析,真菌和動物一樣為後鞭毛生物內的單系群[7][8],亦即真菌和動物的共祖是單鞭毛生物的後代——後鞭毛生物,而植物的祖先則是雙鞭毛生物,所以真菌和動物的關係比和植物的更親近。真菌的分類是不斷變動的,特別是在以DNA比對為基礎的最近研究之中。最近在親緣關係學上的研究時常會推翻之前由形態特徵及由實驗配種獲得的物種概念等舊方法得來的分類。[9]

在高層的分類單元中還不存在一個唯一且被廣泛接受的系統,並且在每一層之中都會有頻繁的名稱異動,由物種上至門。學者們現在正在努力建立且促使一個統一且更一致的命名法的使用[8][10]。真菌的物種依其生命週期及生殖方法(有性或無性),可以有兩種以上的科學名稱。一些如真菌索引ITIS之類的網站有列出真菌物種的最新名稱(交叉參酌舊式的命名)。

2007年真菌界分類法是許多真菌學家及其他研究真菌分類學的科學家們進行大規模合作研究所得來的成果[8]。此分類法將真菌界分成七個,其中的子囊菌門及擔子菌門歸於雙核亞界之中。下邊的分支圖描繪出真菌界主要的分類單元,以及真菌界和後鞭毛生物與單鞭毛生物之間的關係。分支的長度並不正比於演化的長度。

20世紀的七、八十年代,黏菌(現屬於變形蟲界或歸於原生生物界)、卵菌絲壺菌(被歸於囊泡藻界不等鞭毛門原生生物界)不再列入真菌的範圍。部分真菌學(mycology)與真菌學家(mycologist)的研究範圍仍包括上述物種。因此,現今把傳統的廣義真菌稱為菌物(中華人民共和國)或菌類(台灣、日本)。菌物界在台灣則特指真菌。中國植物學會真菌學會於1993年5月改組為中國菌物學會

系統發生學[編輯]

分類類群[編輯]

真菌主要的是由其生殖結構上的特徵來分類的。現在,共分成七個門被提議::微孢子蟲門、壺菌門、芽枝霉門、新美鞭菌門、球囊菌門、子囊菌門及擔子菌門[8]

顯微鏡下可看見一層透明的灰色細胞,一些細胞內有暗色的小點。
顯微鏡下的叢枝菌根,長在亞麻根部的皮質細胞上。

親緣關係學上的研究已證實微孢子蟲門(動物及單細胞生物上的單細胞寄生蟲)是相當近期且高度衍生的組織內寄生真菌(生存於其他物種的組織內)[11][12]。2006年的一項研究斷定微孢子蟲門為其他真菌的旁系群[13]。 Hibbett和其同事認為此一研究並不會和他們對真菌的分類產生衝突,雖然微孢子蟲門提昇到門這一分類單元,為了弄清楚此類群之內的演化關係,還需要更多的研究[8]

壺菌門的真菌分布在世界各地。壺菌會產生游動孢子,可以在液體中以單一個鞭毛自主地移動,這使早期的分類學家誤以為它們是單細胞生物。由核醣體內的rRNA序列做出的分子親緣關係學研究推定,壺菌為其他(由四個推定為並系群,或可能為多系群的分支所組成的)真菌門的基本分支[14]

芽枝霉門之前被認為是壺菌門內的一分支。然而,最近的分子資料及超微構造上的特徵將芽枝霉門歸成接合菌門、球囊菌門及雙核亞界(子囊菌門及擔子菌門)的旁系群。芽枝霉門是腐生生物,分解有機物質來獲取養分,且為所有真核生物的寄生蟲。不像其最親近的壺菌門是行合子減數分裂,芽枝霉門行孢子減數分裂[11]

新美鞭菌門之前歸於壺菌門內。此門內的真菌為厭氧生物,生存於大型草食性哺乳動物的消化系統內,亦可能生存於其他的地上及水中環境裡。新美鞭菌門缺乏粒線體,但含有氫化酶體。做為壺菌門的近親,新美鞭菌門亦會產生游動孢子,其孢子有單一後鞭毛或多鞭毛等類型[8]

球囊菌門會形成叢生菌根,會侵入植物的根部細胞,和植物共生,以增加養份的供給來使雙方都獲得好處。所有現知的球囊菌門的物種皆行無性生殖[15]。球囊菌門和植物之間的共生關係非常久遠,可追溯至4億年前之久[16]。球囊菌門之前為接合菌門的一部份,但在2001年提昇為門,且在現在取代了接合菌門[17]。之前歸於接合菌門的真菌現在被重新歸於球囊菌門,或地位未知的亞門(毛黴菌亞門梳霉亞門捕蟲黴菌亞門蟲黴菌亞門)之中[8]。和醫學相關的屬有毛黴屬根粘黴屬根黴屬

Cross-section of a cup-shaped structure showing locations of developing meiotic asci (upper edge of cup, left side, arrows pointing to two gray-colored cells containing four and two small circles), sterile hyphae (upper edge of cup, right side, arrows pointing to white-colored cells with a single small circle in them), and mature asci (upper edge of cup, pointing to two gray-colored cells with eight small circles in them)
子囊果的圖示

子囊菌門是真菌界中最大的分類類群[18]。此類真菌會產生減數分裂的孢子,稱為囊孢子,被包在稱為子囊的特化囊狀構造中。子囊菌門包含牛肚菌、一些菇類松露、單細胞的酵母(如酵母屬克魯維酵母屬畢赤酵母屬假絲酵母屬),以及其他生為腐生生物、寄生蟲及共生生物的絲狀真菌。絲狀的子囊菌門生物中較顯著及重要的屬包括麴黴屬青黴菌鐮孢菌屬麥角菌屬。許多子囊菌門的物種只被觀察到行無性生殖,但在分子資料上的分析則時常能確認出其有性世代[19]。因為減數分裂的產品會留在囊狀的子囊內,子囊菌門曾被用來說明遺傳學的原理(如粉色麵包黴菌[20]

擔子菌門會在稱為擔子的柄上產生稱為擔孢子的孢子。最常見的菇類屬於此類群,柄銹菌及會黑穗菌等主要的穀物病原體也一樣屬於此類群。其他重要的擔子菌門生物亦包括玉米病原體(玉米黑穗菌[21]、與人類偏利共生的屬(馬拉色菌屬[22]及會機會性感染人類的病原體(新型隱球菌[23]

類似真菌生物[編輯]

因為在形態和生活方式的相似之處,粘菌(黏菌(mycetozoans),plasmodiophorids,acrasids,Fonticula和labyrinthulids,現在已經分別分類為變形蟲門有孔蟲界古蟲界後鞭毛生物不等鞭毛類),水黴菌(卵菌)和hyphochytrids(均為原生藻菌)以前是的歸類於真菌界,像Mastigomycotina,Gymnomycota和藻狀菌綱組。粘菌也被作為原生動物研究,導致重複分類。

養分[編輯]

真菌不能自行製造養分,因而無法獨自於自然界生存,必須與別種生物藉由寄生腐生或者共生方式來吸取生活需要的營養。[24] 它主要依靠營養菌絲(酵母菌除外)來吸收營養物質。真菌的菌絲有四種:氣生菌絲營養菌絲匍伏菌絲直立菌絲

人類利用[編輯]

人類利用菌類配製或保存食物等與其他用途是非常廣泛的,並有著悠久的歷史。蘑菇種植和蘑菇採集在許多國家是大型產業。

治療用途[編輯]

現代化療[編輯]

許多物種產生的代謝物是藥理活性藥物的主要來源。特別重要的是抗生素,包括青黴素,這是一種從小肽合成的β內醯胺類抗生素結構相關基團。儘管天然存在的青黴素如青黴素G(由產黃青黴菌生產)具有相對窄譜的生物活性,範圍廣泛的其他青黴素可由天然青黴素的化學改性來製備。現代青黴素是半合成的化合物,從最初發酵培養獲得,但隨後結構被改變為特定的期望性質[25]

世界上第一種抗生素青黴素青黴菌的分泌物。

傳統和民間醫藥[編輯]

Upper surface view of a kidney-shaped fungus, brownish-red with a lighter yellow-brown margin, and a somewhat varnished or shiny appearance
Two dried yellow-orange caterpillars, one with a curly grayish fungus growing out of one of its ends. The grayish fungus is roughly equal to or slightly greater in length than the caterpillar, and tapers in thickness to a narrow end.
藥用真菌赤芝(左)和冬蟲夏草(右)

某些蘑菇享有作為傳統醫學藥物的使用,如 中國傳統醫學藥物療法。帶有應用的詳細記錄歷史的值得注意的藥用蘑菇包括姬松茸[26][27]靈芝[28],和冬蟲夏草[29]

發酵食品[編輯]

麵包酵母或釀酒酵母,一種單細胞真菌,是用來做麵包等小麥製品,如比薩麵團和餃子[30]酵母屬的酵母物種也可用於通過發酵生產酒精飲料[31]

真菌修復[編輯]

某些真菌,尤其是「白腐」菌,能降解殺蟲劑除草劑五氯酚雜酚油煤焦油和重油並將其轉化為二氧化碳,水和基本元素[32]

其他[編輯]

真菌被廣泛用於生產工業化學品,像檸檬酸葡萄糖酸乳酸蘋果酸[33]和工業酶,如用於生物洗滌劑英語Biological detergent脂酶[34],用於製備纖維素乙醇[35]磨砂英語Stone washing牛仔褲的纖維素酶澱粉酶蔗糖酶蛋白酶木聚糖酶

參見[編輯]

注釋[編輯]

  1. ^ 此分類系統是基於2007年Hibbett等人對親緣關係學上的研究。

參考文獻[編輯]

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外部連結[編輯]