偶蹄目
偶蹄目 化石時期：始新世早期至今
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| 偶蹄目動物：鯨魚和海豚等鯨目動物不是典型的偶蹄動物，屬於特化類群；偶蹄動物有時被稱為鯨偶蹄目(Cetartiodactyla)來反映這一點。[1] | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 哺乳綱 Mammalia |
| 演化支： | 有陰囊類 Scrotifera |
| 大目： | 猛獸有蹄大目 Ferungulata |
| 演化支： | 泛真有蹄類 Pan-Euungulata |
| 上目： | 真有蹄上目 Euungulata |
| 演化支： | 副軸類 Paraxonia |
| 目： | 偶蹄目 Artiodactyla Owen, 1848 |
| 演化支 | |
| 異名 | |
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偶蹄目（學名：Artiodactyla），是哺乳動物中的一個目，約220種，其中包括許多對人類生活很重要的動物。偶蹄目動物是現代進步的繁盛的有蹄類，90％的現存有蹄動物都是偶蹄動物。其中又以牛科最為繁盛。除了陸地上的種類，四足已經高度退化的海洋動物鯨豚類也是屬於這一演化支。
偶蹄動物的進化
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偶蹄目動物由古新世的踝節目動物進化而來。基本上從始新世開始分化。中新世和上新世是其進化的重要時期。
外形上，早期的偶蹄動物類似今天的鼷鹿（Tragulidae）：小巧，短腿，以葉子為食。始新世晚期（4600萬年前），三個現代亞目已開始分化：豬形亞目、胼足亞目和反芻亞目。然而偶蹄目並沒有占據生態主導地位，當時是奇蹄目的繁盛時期。偶蹄動物只能占據一些邊緣生態位艱難維生。但是同時它們也在這個時候開始了複雜的消化系統的進化，從而能夠以低級食料為生。
始新世開始出現草。中新世的時候全球氣候變乾燥少雨，大量雨林枯亡，草原開始發育，並向全球蔓延開來。草本身是一種非常難以消化的食物，而唯有擁有複雜消化系統的偶蹄動物能有效地利用這種粗糙、低營養的食物。很快偶蹄動物就取代了奇蹄動物的生態位，成為了食草動物的主導。
偶蹄動物分為兩大類，然而各類內部形態差異很大。豬形亞目（豬、西猯）保留四趾，臼齒簡單，腿短。犬齒常常變大成獠牙。它們大多屬於雜食動物，胃構造簡單（器官構造與人類最近）。駱駝類和反芻類則相反，傾向於向長腿、兩趾和複雜頰齒（用於對食草的適應）和複雜胃。伴隨複雜消化系統的出現，它們有了反芻的行為：將半消化狀態的食團吐回嘴裡重新加以咀嚼後下咽以獲得對養分的最大程度利用。
根據分子生物學研究，早期偶蹄動物中與河馬最接近的一支雜食有蹄動物，即鯨下目，在始新世就返回大海，演化為今天的鯨。豬型亞目多數是雜食性(鯨類完全食肉性)。
所有有蹄哺乳動物的最早祖先可能至少部分是食肉動物或食腐動物，今天的奇蹄動物和偶蹄動物在進化後期成為食草動物。然而，鯨魚保留了牠們的肉食性飲食，因為獵物更容易獲得，同時牠們需要更高的熱量才能作為海洋溫血動物生存。然而早期的食肉偶蹄動物被食肉目動物超越，只剩下鯨類分枝仍生存。
相關研究
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鯨類是從偶蹄目演化的理論是基於DNA序列的分析結果。在最初的分子分析中，顯示鯨類較豬更接近反芻亞目（如牛及鹿）。為了在目名反映這種演化關係，故出現了鯨偶蹄類。
後期的分子分析提供了更完整的線索。河馬被認為是鯨類的近親，反芻亞目與鯨/河馬的分支有關，而豬則被分類在更遠的位置。除了新增了鯨/河馬分支外，分析更顯示河馬及豬並非近親。這個結果很富爭議，因為傳統分類正有基於豬與河馬形態的相似而成立的豬形亞目。
除了DNA及蛋白質序列外，學者追蹤了基因組中一種稱為短散落配置（SINE）的轉位子。DNA序列的轉位子會有時將自己複製，並將複製品插入基因組的另一個位置。但 SINE 沒可能會將自己插入基因組的同一位置。數據顯示鯨魚、反芻亞目及河馬的基因組中，有幾個轉位子將自己插入同一位置上。在駱駝及豬的基因組中並沒有這個插入點。
不同的 DNA 序列測試都得出同一個結論：即河馬與鯨類非常接近，而和其他偶蹄目相對疏遠。這一點從鯨與河馬都具有許多共同的行為和生理特徵;如一層緻密的皮下脂肪和大部分無毛的身體(也缺乏皮脂腺)，並具有相似的發聲和聽覺結構。可以利用超音波在水中分辨敵友和在水中育兒（交配，產子和哺乳），以及陰嚢藏於腹腔內和有相近的消化系統可以看出。此外，這兩種動物都有單葉肺（類似於其他水生哺乳動物），可以更快地充滿空氣。這對兩棲和水生生物來說都是一個關鍵的適應，因為它減少了頻繁前往水面的危險。。
牠們也與較小魚類有共生關係，它們將其用作清潔站，使較小的生物以進入生物口腔的寄生蟲為食。
形態學及古生物學對鯨類與其他哺乳動物的關係亦於 1990 年代後出現很大變化。一些化石發現（如羅德侯鯨）顯示鯨類並非從中爪獸目衍生或與其是近親。很多學者支持成立鯨偶蹄目的分支，但也有部分學者反對鯨類與河馬共祖的說法，認為三個亞目的傳統偶蹄目仍然是一個有效的分支，而四個亞目的鯨偶蹄類（即修正後的偶蹄目）則可能是一個大目或總目。
鯨/河馬學說認為鯨類與河馬類在 6000 萬年前擁有共同的半水棲祖先[2]，直到 5400 萬年前才分化成兩支[3]，其中一支演化成鯨類，可能始於巴基鯨及其他古鯨亞目近親，它們漸漸適應水下生活，最後演化成完全水生的鯨類[4]。因此，此學說認為鯨偶蹄類才是有效的單系群分類。反對者的理由是，目前發現最早的河馬化石產生於中新世，而鯨類的分化則可上溯至始新世，鯨/河馬假說出現了一個 3000 萬年缺少河馬祖先存在的空白期。一些形態學研究指出石炭獸科是河馬的祖先，但卻得不到有力支持。
分類和系統發育
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偶蹄類動物的分類受到了熱烈的爭論，因為棲息在海洋中的鯨豚類從陸生的偶蹄類動物進化而來。有些有蹄類動物（河馬）與海洋棲息的鯨目動物比其他偶蹄類動物有更密切的關係。
這使得偶蹄動物傳統上被定義為無效的並系群分類，因為它包括來自共同祖先的動物，但不包括其所有後代。系統發育分類只識別單系群分類群; 也就是從一個共同的祖先下降，並包括其所有後代的群體。為了解決這個問題，傳統的偶蹄目和鯨目有時被歸入更具包容性的鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）分類群中[1]。另一種方法是在修訂後的偶蹄目分類單元中包括陸地居住的甚至有蹄類動物和海洋棲息的鯨類動物（鯨目改為鯨下目）[5]。
下級分類
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- 偶蹄目 Artiodactyla（廣義，與鯨偶蹄目等義）[5][6]
- †科 Antiacodontidae
- †河豬科 Choeropotamidae
- †麗豬科 Leptochoeridae
- 胼足亞目 Tylopoda
- 全撰類 Artiofabula
- 豬形亞目 Suina
- 鯨反芻類 Cetruminantia
- 反芻亞目 Ruminantia
- 鯨凹齒形類 Cetancodontamorpha[5][7]
- ?†安氏獸屬 Andrewsarchus
- †豨科 Entelodontidae
- 河馬形亞目 Whippomorpha
- †雙錐齒獸總科 Dichobunoidea
- 凹齒下目 Ancodonta
- 鯨形類 Cetaceomorpha
- †勞氏獸科 Raoellidae
- 鯨下目 Cetacea
- †巴基鯨科 Pakicetidae
- †陸行鯨科 Ambulocetidae
- †雷明頓鯨科 Remingtonocetidae
- †原鯨科 Protocetidae
- †龍王鯨科 Basilosauridae
- 鬚鯨小目 Mysticeti
- †未定屬 Coronodon
- †艾什歐鯨科 Aetiocetidae
- †科 Llanocetidae
- †乳齒鯨科 Mammalodontidae
- †齒鬚鯨科 Mystacodontidae
- 無齒鬚鯨類 Chaeomysticeti
- 齒鯨小目 Odontoceti
種系發生學
[編輯]本目各亞目的演化關係如下：
| 偶蹄目 |
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| Artiodactyla |
偶蹄目與人類的相互作用
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馴化
[編輯]偶蹄目動物對人類很重要。從史前開始偶蹄目動物就是人類的主要蛋白質來源，是古人類的重要的狩獵對象。在法國和西班牙的岩洞裡留下的克羅馬農人畫的壁畫，裡面就包括了大量的野牛、北山羊等偶蹄動物。幾乎所有的人類文明裡都有偶蹄動物的存在（比如舊大陸諸文明里的牛、羊、駱駝，南美印第安人文明里的駱馬、羊駝等）。人類最早馴化的家畜裡就有偶蹄動物。偶蹄動物是構成了人類畜牧業和農業的重要成分，是人類最主要的肉、乳製品來源動物，也是皮革業的重要來源動物。
參見
[編輯]參考文獻
[編輯]- ^ 1.0 1.1 Montgelard, Claudine; Catzeflis, Francois M.; Douzery, Emmanuel. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences (PDF). Molecular Biology and Evolution. 1997, 14 (5): 550–559 [2018-01-21]. PMID 9159933. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792. （原始內容存檔於2020-09-04） （英語）.
- ^ Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo. Science News Daily. 2005-01-25 [2007-06-18]. （原始內容存檔於2007-03-04）.
- ^ Ursing,B.M.; U. Arnason. Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade. Proceedings of the Royal Society. 1998, 265 (1412): 2251–5. PMC 1689531
. PMID 9881471. doi:10.1098/rspb.1998.0567.
- ^ Boisserie, Jean-Renaud; Fabrice Lihoreau and Michel Brunet. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. Proceedings of the National Academy of Sciences. February 2005, 102 (5): 1537–1541. PMC 547867 . PMID 15677331. doi:10.1073/pnas.0409518102.
- ^ 5.0 5.1 5.2 Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J. Farke, Andrew Allen , 編. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PLoS ONE. 2009, 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. PMC 2740860 . PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062 （英語）.
- ^ Groves, Colin P.; Grubb, Peter. Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. 2011: 25. ISBN 978-1-4214-0093-8 （英語）.
- ^ A 'consensus cladogram' for artiodactyls. Tetrapod Zoology. [24 February 2015]. （原始內容存檔於2020-10-20） （英語）.
外部連結
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維基共享資源上的相關多媒體資源：偶蹄目
維基物種上的相關資訊：偶蹄目- 偶蹄目介紹和照片
- （英文）Ungulate Taxonomy: A new perspective from Groves and Grubb (2011) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
