太陽瓶子草屬

太阳瓶子草属
	小太阳瓶子草（H.minor）
科学分类
界：	植物界 Plantae
演化支：	维管植物 Tracheophyta
演化支：	被子植物 Angiosperms
演化支：	真双子叶植物 Eudicots
演化支：	菊类植物 Asterids
目：	杜鹃花目 Ericales
科：	瓶子草科 Sarraceniaceae
属：	太阳瓶子草属 Heliamphora; Benth.
种
	共23种，参见文内

太阳瓶子草属（学名：Heliamphora），屬下包含23種原產於南美洲的瓶子草植物，^[1]這類食蟲植物一般被稱作太陽瓶子草，然而這樣的稱呼是誤用其屬名字首"heli"而來。希臘文中helio意指太陽，但其本屬名之字首出自拉丁文"helos"，意為「沼澤」，所以Heliamphora應翻譯為沼澤瓶子草，而非太陽瓶子草。本屬物種皆為食蟲植物，由特化為管狀的葉子構成，具有能避免滿水的構造，同時能吸引、捕捉並殺死昆蟲。本屬中至少有一種 (Heliamphora tatei) 能自行製造蛋白酶，不需共生微生物的參與便能消化其獵物。

形態[编辑]

本屬所有物種皆為多年生草本植物，葉的大小依其種類能從數公分(小太陽瓶子草，美麗太陽瓶子草) 到展葉超過50公分(艾俄那西太陽瓶子草)。其中泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)生長的方式類似灌木並能長到4公尺高，其他的種類則呈現低矮的蓮座型。本屬植物具有管狀的陷落式捕蟲葉，看似由捲起的葉子融合而成。沼澤瓶子草(Heliamphora，即太陽瓶子草)不像瓶子草具有瓶蓋的構造，而是在管狀葉後方頂端延伸出一個小湯匙狀。這個湯匙狀的構造(opercula)能分泌類似花蜜的物質吸引昆蟲及小動物。每個瓶子在瓶身上也都有裂縫般的溝槽能排出多餘的雨水，類似水槽上的溢流設計，藉此維持瓶中液體一定的高度。瓶子的內側表面覆蓋著一層向下生長的細毛，迫使昆蟲跌入瓶底。

肉食機制[编辑]

雖然沼澤瓶子草(Heliamphora)多被納入食肉植物之中，但除了泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)之外多數本屬的植物都不能自行生成消化酶，而是依賴共生菌的消化酶來分解其獵物。但本屬植物確實能主動透過視覺、化學的信號吸引獵物，以其陷落式捕蟲葉捕捉並殺死這些獵物。研究指出垂花太陽瓶子草(Heliamphora nutans), 另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa), 小太陽瓶子草(Heliamphora minor)及伊歐那太陽瓶子草等物種都無法自行合成消化酶。如果要以此作為判定是否為食肉植物的標準，則本屬中多數的物種可能都不符合這樣的界定方式。泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)是少數本屬中能自行生成消化酶的植物，同時並能分泌有助於捕捉獵物的蠟質。

本屬植物的食肉形態是因其原生地貧瘠所演化而來，食肉特型能提升植物本身吸收可得養份的能力。多數的沼澤瓶子草以蟻類作為主要的獵物，泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)則因其構造的特異而能捕捉各種飛蟲，並加以消化吸收其養份。本屬植物在低光下會喪失其食蟲的特性，由於正常光量的環境下所伴隨的快速生長，才需要更大量的養份(尤其是氮及磷)；而低光環境中植物多數的食肉特徵都會消失並處於低耗能的狀態。

分布[编辑]

除了另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa)及似瓶太陽瓶子草(Heliamphora sarracenioides)尚分布於Gran Sabana之外，本屬所有的物種皆為委內瑞拉、圭亞那及巴西交界處圭亞那高原桌山上的特有種。許多桌山還沒有針對本屬植物進行探索，而近年來大量被描述定名的物種顯示出應該仍有許多物種尚待發現。

进化[编辑]

本属植物在大约三千六百万年前与北美瓶子草属分化开来，并在南美洲的圭亚那高原因为原生地高原地貌的风化而开始了进一步分化，在中新世产生了五个子分支（W，E1，E2a, E2b, 与E3子分支），包括23个已命名物种与两个未命名物种。W分支包括了所有西部高原的物种，而E1,E2a/b还有E3分支的物种都分布于东部高原。在第四纪，各个分支可能因为全球冰川与间冰期的交替而有可能多次从高原迁徙海拔更低的山脚（反之亦然）而进一步分化^[2]。

栽培[编辑]

本屬植物被食蟲植物愛好者及專家認為是最難種植的食蟲植物之一。在照顧上，需要提供其冷涼(高山種)至暖涼(低地種)的溫度，並維持相當高的空氣濕度。其中分布於桌山上屬高海拔的物種，包括垂花太陽瓶子草, 伊歐那太陽瓶子草及泰特太陽瓶子草。屬於低地物種的小太陽瓶子草(Heliamphora minor)及另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa)，則已經遷移至較溫暖的山腳下，但是小太陽瓶子草(Heliamphora minor)和另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa)的杂交种在属内却具有十分良好的抗热性，栽培难度也相对较低。

一般種植上多較偏好以乾水苔或活水苔作為介質，通常並加入園藝用的火山石、珍珠石及浮石。介質必須常保潮濕並高度排水，以純水造霧通常也有助於維持高空氣濕度。

透過分株進行繁殖並非必然成功，跟許多植物一樣，分株可能帶給植株生長上過大壓力最終導致死亡。種子繁殖則可將種子置於碎水苔上，提供明亮並潮濕的環境，在數周後便能發芽。

此外，太阳瓶子草属的物种还比较害怕真菌感染，在栽培时需要注意这一点。

物种[编辑]

本属包括以下物种：

异型卷瓶子草 Heliamphora heterodoxa
Heliamphora ionasi
小株卷瓶子草 Heliamphora minor
卷瓶子草 Heliamphora nutans
美丽卷瓶子草 Heliamphora pulchella
紫叶卷瓶子草 Heliamphora purpurascens
喇叭卷瓶子草 Heliamphora tatei

参考文献[编辑]

^ McPherson, S., A. Wistuba, A. Fleischmann & J. Nerz 2011. Sarraceniaceae of South America. Redfern Natural History Productions, Poole.
^ 刘粟宽; Stacey D. Smith. Phylogeny and biogeography of South American marsh pitcher plant genus Heliamphora (Sarraceniaceae) endemic to the Guiana Highlands. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2021, 154 [2021-08-04]. doi:10.1016/j.ympev.2020.106961. （原始内容存档于2021-08-03）.

[McPherson2011-1] McPherson, S., A. Wistuba, A. Fleischmann & J. Nerz 2011. Sarraceniaceae of South America. Redfern Natural History Productions, Poole.

[2] 刘粟宽; Stacey D. Smith. Phylogeny and biogeography of South American marsh pitcher plant genus Heliamphora (Sarraceniaceae) endemic to the Guiana Highlands. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2021, 154 [2021-08-04]. doi:10.1016/j.ympev.2020.106961. （原始内容存档于2021-08-03）.

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