囊泡藻类：修订间差异

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'''囊泡藻界'''（Chromalveolata）是一類[[真核生物]]。囊泡藻界这个概念是[[湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯]]1981年提出的[[色藻界]]的修订。表示[[双鞭毛生物]]与[[红藻]]发生单独的内共生后进化出的所有后代物种。 <ref name="pmid19335769">{{cite journal |author=Keeling PJ |title=Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis |journal=J. Eukaryot. Microbiol. |volume=56 |issue=1 |pages=1–8 |year=2009 |pmid=19335769 |doi=10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x }}</ref>红藻提供了[[色素体]]中的[[叶绿素|叶绿素 c]]. 囊泡藻界是2005年提出的[[真核生物域]]六个[[界 (生物)|界]]之一.<ref name=Adl2005>
'''囊泡藻界'''（Chromalveolata）是一類[[真核生物]]，提出者是[[湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯]]（Thomas Cavalier-Smith），為真核生物中的六大[[演化支]]之一，不過尚未正式定為[[界 (生物)|界]]層級。含以下四大分類群：
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| first = Sina M.
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| coauthors = ''et al.''
| title = The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists
| journal = Journal of Eukaryotic Microbiology
| year=2005 | volume=52 | issue=5 | pages=399
| url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x
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但是，囊泡藻界的[[单系群]]问题遭到了很多研究的质疑<ref name=Burki2008a>{{Cite journal |last=Burki |first=Fabien |last2=Shalchian-Tabrizi |first2=Kamran |last3=Pawlowski |first3=Jan |year=2008 |title=Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes |journal=Biology Letters |volume=4 |pages=366–369 |doi=10.1098/rsbl.2008.0224 |lastauthoramp=yes |pmid=18522922 |issue=4 |pmc=2610160 |postscript=<!--None--> }}</ref><ref name=KimGraham2008>{{cite journal | doi = 10.1371/journal.pone.0002621 | year = 2008 | month = Jul | author = Kim, E; Graham, LE | editor1-last = Redfield | editor1-first = Rosemary Jeanne | title = EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. | volume = 3 | issue = 7 | pages = e2621 | pmid = 18612431 | pmc = 2440802 | journal = PLoS ONE | url = http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0002621 | format = Free full text }}</ref>，最新研究继续证实了囊泡藻界是[[多系群]].<ref name=Burki2012/>
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*[[不等鞭毛門]] Heterokontophyta

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*[[定鞭藻|定鞭藻門]] Haptophyta
==分类==
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*[[隱藻|隱藻門]] Cryptophyta
历史上，许多囊泡藻界生物被认为是植物，因为它们具有细胞壁，具有光能合成的能力，很多情况下其形态类似于[[陆生植物]]. 但是当“五界说”（动物界、植物界、真菌界、原生生物界、原核生物界）流行起来之后，大多数囊泡藻类的生物都被分入[[原生生物界]]，[[水霉]] (water mold) 与[[网粘菌纲|网粘菌]] (slime nets)被列入了真菌界，[[褐藻]]仍保持在植物界。
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*[[囊泡虫总门]] Alveolata

2005年, 作为原生生物学的当时共识，囊泡藻界被列为真核生物的六个界之一<ref name=Adl2005/>。不過尚未正式定為[[界 (生物)|界]]層級。含以下四大分類群：
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*[[定鞭藻門]] (Haptophyta)
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*[[隱藻門]] (Cryptophyta)
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*[[不等鞭毛門]] (Heterokontophyta或Stramenopiles)
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*[[囊泡虫总门]] (Alveolata)
某些群体，例如[[纤毛虫]]与[[水霉]], 已经丧失了光能合成能力，但囊泡藻界生物大多数是[[自养]]. 所有能光能合成的囊泡藻界生物使用[[叶绿素]] a 与 c, 许多还使用[[辅助色素]]. 囊泡藻界生物使用类似的[[甘油醛-3-磷酸去氫酶]]蛋白质<ref name="pmid19270733">{{cite journal |author=Takishita K, Yamaguchi H, Maruyama T, Inagaki Y |editor1-last=Zhang |editor1-first=Baohong |title=A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members |journal=PLoS ONE |volume=4 |issue=3 |pages=e4737 |year=2009 |pmid=19270733 |pmc=2649427 |doi=10.1371/journal.pone.0004737 |url=http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0004737}}</ref>。

早在2005年，就有研究质疑囊泡藻界是否是单系群<ref>Harper, J. T., Waanders, E. & Keeling, P. J. 2005. On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes. Int. J. System. Evol. Microbiol., 55, 487-496. [http://www.botany.ubc.ca/keeling/PDF/05chromalvJSEM.pdf]</ref>. 2006年，有评论论文认为真核生物六界系统中缺少很多证据<ref name="parfrey">{{cite journal | title = Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity | author = Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz | doi = 10.1371/journal.pgen.0020220 | journal = PLoS Genet. | date = 2006 December | volume = 2 | issue = 12 | pages = e220 | pmid = 17194223 | pmc = 1713255 }}</ref>。 截至2012年，看来正在形成共识，把囊泡藻界分为两个类别。其中之一包括[[不等鞭毛门]]和[[囊泡虫总门]]，并把[[有孔虫界]]也列入，称之为[[SAR总群]]; 另一个类别包括了[[隐藻门]]与[[定鞭藻门]]<ref name=Burki2008a/><ref name=KimGraham2008/>。 新近的研究把隐藻门与定鞭藻门分开，认为前者是SAR总群的[[姐妹群]]，后者应归入[[泛植物界]]<ref name=Burki2012>{{cite journal|last1=Burki |first1=F. |last2=Okamoto |first2=N. |last3=Pombert |first3= J.F. |last4=Keeling |first4=P.J. |year=2012 |title=The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins |journal=Proc. Biol. Sci. |doi=10.1098/rspb.2011.2301 |lastauthamp=yes}}</ref>。

大量的名称用于囊泡藻界内部各类别的组合：

* ''Halvaria''. 2007年到2008年的研究表明，[[不等鞭毛门]]和[[囊泡虫总门]]关系密切，因此把二者所在的进化支称为[[Halvaria]].<ref name=Burki2007>{{cite journal|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0000790|title=Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups|author=Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski|journal=PLoS ONE|volume=2|issue=8|doi=10.1371/journal.pone.0000790|year=2007|pages=e790|pmid=17726520|pmc=1949142}}</ref><ref name=Burki2008a>{{Cite journal |last=Burki |first=Fabien |last2=Shalchian-Tabrizi |first2=Kamran |last3=Pawlowski |first3=Jan |year=2008 |title=Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes |journal=Biology Letters |volume=4 |pages=366–369 |doi=10.1098/rsbl.2008.0224 |lastauthoramp=yes |pmid=18522922 |issue=4 |pmc=2610160 |postscript=<!--None--> }}</ref><ref name=KimGraham2008>{{cite journal | doi = 10.1371/journal.pone.0002621 | year = 2008 | month = Jul | author = Kim, E; Graham, LE | title = EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. | volume = 3 | issue = 7 | pages = e2621 | pmid = 18612431 | pmc = 2440802 | journal = PLoS ONE | url = http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0002621 | format = Free full text }}</ref>

* ''SAR总群''(SAR supergroup). [[多孔虫界]]最初是与囊泡藻界并列。后来的研究表明多孔虫界应该与[[不等鞭毛门]]和[[囊泡虫总门]]有共同的起源。因此，多孔虫界加上Halvaria，称作[[SAR总群]].<ref name=Burki2007/><ref name="pmid19237557">{{cite journal |author=Hampl V, Hug L, Leigh JW, ''et al'' |title=Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups" |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=106 |issue=10 |pages=3859–64 |year=2009 |month=March |pmid=19237557 |doi=10.1073/pnas.0807880106 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=19237557 |pmc=2656170 |bibcode=2009PNAS..106.3859H}}</ref>

* ''Hacrobia''. 囊泡藻界中的另外两个类别, [[隐藻门]]与[[定鞭藻门]], 在某些分析中被认为是相近的<ref name=Burki2008a/><ref name=KimGraham2008/>，形成了一个进化支被称为[[Hacrobia]]. Hacrobia看来更接近[[泛植物界]]<ref name=Burki2008a/><ref name=KimGraham2008/>。更早的时候, [[湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯]]就已经建议把泛植物界与囊泡藻界合称为[[Corticata]]。如前述，新近的研究把隐藻门与定鞭藻门分开，认为前者是SAR总群的[[姐妹群]]，后者应归入[[泛植物界]]<ref name=Burki2012/>.
==形态==
囊泡藻界没有非常普遍的共同形态特征。但其每个主要子类别都有独特的特征, 例如，囊泡虫总门具有的囊泡(alveoli), 定鞭藻门具有的[[附着鞭毛]](haptonema), 隐藻门具有的[[喷射体]](ejectisome)，不等鞭毛门具有的两根不等长的鞭毛。但是这些特征都没有在囊泡藻界中普遍出现。

仅有的囊泡藻界的共同特征有:
*有共同起源的[[色素体]]
*大多数细胞壁都含有纤维素
对于这样的非常多样性的界，很难总结出其共同特性。

==生态地位==
[[Image:symptom potato late blight.jpg|right|thumb|感染了[[卵菌纲]]的[[致病疫霉]](Phytophthora infestans)的马铃薯.]]
许多囊泡藻界生物对生态系统有巨大的影响，往往是有害的影响。[[甲藻门|腰鞭毛虫门]]产生的[[赤潮]]会导致鱼类大量死亡，危害牡蛎的收获。[[顶复门]]是很多很成功的动物寄生虫. [[卵菌纲]]的水霉会造成严重的植物病害. 实际上正是[[致病疫霉]](Phytophthora infestans)引起了1845年-1852年的[[爱尔兰大饥荒]].
[[Image:Kelp forest.jpg|thumb|加利福尼亚的海藻丛.]]

但是，囊泡藻界的很多物种在生态系统中发挥了重要作用。[[硅藻]]是地球上重要的光合作用生物。[[褐藻]]产生了大量水下"森林"为海洋生物提供了栖息地与膳食。

囊泡藻界还提供了许多直接供人类使用的产品。[[褐藻胶]]用做食品增稠剂，在冰淇淋中常见。硅藻的硅质外壳有很多用处，如[[硅藻土]]用于过滤，用来做牙膏、做反光油漆。

== 参考文献==
{{reflist|2}}

==外部链接==
* [http://tolweb.org/Eukaryotes/3 Tree of Life Eukaryotes]


[[File:Modeuktax.png|280px|left|thumb|真核生物的演化分支情形。]]
[[File:Modeuktax.png|280px|left|thumb|真核生物的演化分支情形。]]


[[Category:囊泡藻界| ]]
[[Category:囊泡藻界| ]]
[[Category:真核生物]]

[[ar:أسناخ صبغية]]
[[ar:أسناخ صبغية]]
[[ca:Cromalveolat]]
[[ca:Cromalveolat]]

2012年2月25日 (六) 04:32的版本

囊泡藻界
左上起順時針：定鞭藻、矽藻、卵菌（Oomycota、水黴）、隱藻與褐藻（巨藻，Macrocystis）。
左上起順時針：定鞭藻、矽藻、卵菌（Oomycota、水黴）、隱藻與褐藻（巨藻，Macrocystis）。
科學分類
域： 真核域 Eukaryota
（未分级） Corticata
界： 囊泡藻界 Chromalveolata
Cavalier-Smith, 1998

囊泡藻界（Chromalveolata）是一類真核生物。囊泡藻界这个概念是湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯1981年提出的色藻界的修订。表示双鞭毛生物与红藻发生单独的内共生后进化出的所有后代物种。 [1]红藻提供了色素体中的叶绿素 c. 囊泡藻界是2005年提出的真核生物域六个界之一.[2]

但是，囊泡藻界的单系群问题遭到了很多研究的质疑[3][4]，最新研究继续证实了囊泡藻界是多系群.[5]

分类

历史上，许多囊泡藻界生物被认为是植物，因为它们具有细胞壁，具有光能合成的能力，很多情况下其形态类似于陆生植物. 但是当“五界说”（动物界、植物界、真菌界、原生生物界、原核生物界）流行起来之后，大多数囊泡藻类的生物都被分入原生生物界，水霉 (water mold) 与网粘菌 (slime nets)被列入了真菌界，褐藻仍保持在植物界。

2005年, 作为原生生物学的当时共识，囊泡藻界被列为真核生物的六个界之一[2]。不過尚未正式定為界層級。含以下四大分類群：

某些群体，例如纤毛虫与水霉, 已经丧失了光能合成能力，但囊泡藻界生物大多数是自养. 所有能光能合成的囊泡藻界生物使用叶绿素 a 与 c, 许多还使用辅助色素. 囊泡藻界生物使用类似的甘油醛-3-磷酸去氫酶蛋白质[6]。

早在2005年，就有研究质疑囊泡藻界是否是单系群[7]. 2006年，有评论论文认为真核生物六界系统中缺少很多证据[8]。 截至2012年，看来正在形成共识，把囊泡藻界分为两个类别。其中之一包括不等鞭毛门和囊泡虫总门，并把有孔虫界也列入，称之为SAR总群; 另一个类别包括了隐藻门与定鞭藻门[3][4]。 新近的研究把隐藻门与定鞭藻门分开，认为前者是SAR总群的姐妹群，后者应归入泛植物界[5]。

大量的名称用于囊泡藻界内部各类别的组合：

形态

囊泡藻界没有非常普遍的共同形态特征。但其每个主要子类别都有独特的特征, 例如，囊泡虫总门具有的囊泡(alveoli), 定鞭藻门具有的附着鞭毛(haptonema), 隐藻门具有的喷射体(ejectisome)，不等鞭毛门具有的两根不等长的鞭毛。但是这些特征都没有在囊泡藻界中普遍出现。

仅有的囊泡藻界的共同特征有:

  • 有共同起源的色素体
  • 大多数细胞壁都含有纤维素

对于这样的非常多样性的界，很难总结出其共同特性。

生态地位

感染了卵菌纲的致病疫霉(Phytophthora infestans)的马铃薯.

许多囊泡藻界生物对生态系统有巨大的影响，往往是有害的影响。腰鞭毛虫门产生的赤潮会导致鱼类大量死亡，危害牡蛎的收获。顶复门是很多很成功的动物寄生虫. 卵菌纲的水霉会造成严重的植物病害. 实际上正是致病疫霉(Phytophthora infestans)引起了1845年-1852年的爱尔兰大饥荒.

加利福尼亚的海藻丛.

但是，囊泡藻界的很多物种在生态系统中发挥了重要作用。硅藻是地球上重要的光合作用生物。褐藻产生了大量水下"森林"为海洋生物提供了栖息地与膳食。

囊泡藻界还提供了许多直接供人类使用的产品。褐藻胶用做食品增稠剂，在冰淇淋中常见。硅藻的硅质外壳有很多用处，如硅藻土用于过滤，用来做牙膏、做反光油漆。

参考文献

  1. ^ Keeling PJ. Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis. J. Eukaryot. Microbiol. 2009, 56 (1): 1–8. PMID 19335769. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. 
  2. ^ 2.0 2.1 Adl, Sina M.; et al., The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, Journal of Eukaryotic Microbiology, 2005, 52 (5): 399, doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran & Pawlowski, Jan. Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes. Biology Letters. 2008, 4 (4): 366–369. PMC 2610160 可免费查阅. PMID 18522922. doi:10.1098/rsbl.2008.0224. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Kim, E; Graham, LE. Redfield, Rosemary Jeanne , 编. EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. (Free full text). PLoS ONE. 2008, 3 (7): e2621. PMC 2440802 可免费查阅. PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助) 引用错误：带有name属性“KimGraham2008”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F.; Keeling, P.J. The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins. Proc. Biol. Sci. 2012. doi:10.1098/rspb.2011.2301.  已忽略未知参数|lastauthamp= (帮助)
  6. ^ Takishita K, Yamaguchi H, Maruyama T, Inagaki Y. Zhang, Baohong , 编. A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members. PLoS ONE. 2009, 4 (3): e4737. PMC 2649427 可免费查阅. PMID 19270733. doi:10.1371/journal.pone.0004737. 
  7. ^ Harper, J. T., Waanders, E. & Keeling, P. J. 2005. On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes. Int. J. System. Evol. Microbiol., 55, 487-496. [1]
  8. ^ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet. 2006 December, 2 (12): e220. PMC 1713255 可免费查阅. PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. 
  9. ^ 9.0 9.1 Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski. Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups. PLoS ONE. 2007, 2 (8): e790. PMC 1949142 可免费查阅. PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790. 
  10. ^ Hampl V, Hug L, Leigh JW; et al. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009, 106 (10): 3859–64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170 可免费查阅. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)

外部链接

真核生物的演化分支情形。
取自“https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=囊泡藻类&oldid=19366777”