費雪原理
費雪原理（英語：Fisher's principle）解釋了為何大多數物種的性別比接近於1:1。 此原理最初由Düssing在1887年提出，之後在羅納德·費雪1930年的巨著《自然選擇的遺傳理論》中提到的[1]，被錯誤的認為是費雪原創[2]。儘管如此，A·W·F·愛德華茲仍將其評價為「或許是進化生物學最著名的論證。」[2][3] 特別的，費雪用親代支出一詞來表達他的論證，並預測在兩性上的親代支出應是均等的。1：1的性別比因此被稱為「費雪式」性別比；非1：1的那些則被稱為「非費雪式」或「反常」的，這些發生在費雪模型的假設被打破的情況下。[4]
簡化解釋
[編輯]威廉·唐納·漢彌爾頓在他1967年的關於「反常性別比」文章裡給出了如下簡化的解釋，[4]假設條件為產生雄性和雌性的消耗量相同：
- 假設產出雄性的生育頻率低於產出雌性的。
- 一個雄性新生兒較一個雌性新生兒有更好的交配機會，因而可以預期前者有較多的後代。
- 因此遺傳上傾向於生育雄性的親代，將趨於生育出多於平均數量的孫代。
- 因此趨於生育雄性的基因會擴散，而生育雄性則變得更普遍。
- 一旦接近1：1的性別比，與生育雄性相關的優勢將會消亡。
- 類似的推理在把雌性替換為雄性的情況下亦成立。因此1：1是均衡比率。
以現代語言描述，1：1的比例是進化穩定策略（ESS，evolutionarily stable strategy）。[5]
親代支出
[編輯]特別地，費雪以親代支出一詞構建了他的論證。在其《自然選擇的遺傳理論》第六章「有性生殖和性選擇」的「自然選擇與性別比」一節里(p141)[1]:
- 在所有種類的生物中，後代自其親代接受一定數量的生物學上的資本，從而開始他們的生涯。此數量在不同物種中變異極大，但是總而言之，在後代可以獨立生存之前，都有一定的營養支出以及幾乎在所有情況下都有的時間或行動的支出，這些都是親代在其本能誘導下做出的，以利其後代。在這些代表其後代的親代支出剛剛終止的一刻，讓我們考慮這些後代的繁殖價值。如果我們考慮整整一代的這樣的後代的繁殖價值的總和，那麼很顯然此群體內所有雄性成員的總價值和所有雌性成員的總價值是相等的，因為每個性別必定為其物種的所有未來後代貢獻一半的血統。從這一點出發，性別比在自然選擇的影響下必然如此自我調節，使得每個性別的子代導致的總親代支出應當相等；因為假如並非如此，比如生育雄性導致的總支出少於生育雌性導致的總支出，那麼既然雄性的總繁殖價值等於雌性，將會變成那些先天傾嚮導致他們勝於雄性的親代會以相同的支出，創造更大量的繁殖價值；結果，他們同那些先天偏向生育雌性的親代會相比，成為更大比例的未來後代的祖先。故而選擇會提高性別比，直到在雄性上付出的支出等於在雌性上的為止。
論證的發展
[編輯]A·W·F·愛德華茲評價費雪原理為「或許是進化生物學最著名的論證」[2]（但似乎仍有爭議：如果達爾文的原創論證被刻意排除於考慮範圍之外，那麼至少威廉·唐納·漢彌爾頓 的整體適應度概念挑戰了這一地位），具有超越了僅僅發現一個性別比的均衡值的重要性。
費雪原理是這樣一個早期模型，其中因每個性別提供了一半的所有未來後代基因，而使產生更多任一性別後代的基因在人口中平衡的。
費雪原理深植於頻率依賴型選擇的概念中，儘管費雪原理本身並非頻率依賴型選擇。頻率依賴型選擇，在這一情景下，是指這樣的邏輯：一個個體能夠繁衍的概率依賴於與其自身性別有關聯的相對應的另一性別的頻率。達爾文在《人類的由來》（1871年）中最先描述了這一概念。
費雪原理擴展了頻率依賴型選擇以解釋自然選擇如何作用於一個基因——此基因影響個體的孫代頻率——而不影響其子代頻率。費雪預測了雙親會對其每個性別的後代投入相等的資源，因為每個性別提供了所有未來後代恰好一半的基因。其結果是造成雙親在不同性別間不均等分配的基因趨向於被選擇去除。費雪注意到在人類中，男孩出生得更多，而男孩在嬰兒時期更容易死亡。由此，他推論出因父母趨於更少的在男孩上投資-因為更多的男孩在親代撫育周期結束前死亡-存在較高的男性死亡率以均衡親代在每個性別的投資。
費雪原理也是進化博弈理論的前身。羅伯特·麥克阿瑟 (1965)首次提出將博弈論的語言應用在性別比上[6]，之後被威廉·唐納·漢彌爾頓 (1967) 以「unbeatable strategy」來描述均衡點而重拾[4]。漢彌爾頓的unbeatable strategy被John Maynard Smith和George R. Price (1973) 提煉成進化穩定策略的概念，即一個不能被任何變異策略攻陷的策略。[5]
由羅伯特·泰弗士所展開的費雪的親代支出概念（現稱為親代投資）目前已是一個生態學的重要概念。
費雪資料來源
[編輯]A·W·F·愛德華茲的歷史研究[2][7]顯示出這個理論錯誤地被歸功於費雪（這名字太廣泛使用，實在不太可能更改）。查爾斯·達爾文在人類的由來的第一版裡本來寫了一個相似但是有些令人混淆的理論，[8]但是後來在第二版裡把這刪掉了。[9]費雪只有後者的書，並引用達爾文的自然選擇的遺傳理論。[需要解釋][1]
延伸閱讀
[編輯]- 史蒂芬·古爾德 (2002) The Structure of Evolutionary Theory. (pages 648-649, 678, and 692 on sex ratio)
- 理察·道金斯 (2004) "The Seal's Tale", The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 0-618-00583-8
參考文獻
[編輯]- ^ 1.0 1.1 1.2 Ronald Fisher 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oxford
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Edwards, A.W.F. 1998 Natural Selection and the Sex Ratio: Fisher's Sources American Naturalist 151: 564-569
- ^ Excepting, we presume, Darwin's arguments which are central to evolutionary theory
- ^ 4.0 4.1 4.2 Hamilton, W.D. 1967 Extraordinary sex ratios （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Science 156: 477-488
- ^ 5.0 5.1 Maynard Smith, J & Price, G.R. 1973 The logic of animal conflict （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Nature 246: 15-18
- ^ MacArthur, R. H. (1965). Theoretical and mathematical biology T. Waterman & H. Horowitz, eds. Blaisdell: New York.
- ^ Edwards, A.W.F. 2000 Carl Düsing (1884) on The Regulation of the Sex-Ratio Theoretical Population Biology 58: 255-257
- ^ Darwin, C.R. 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex 1st ed John Murray, London
- ^ Darwin, C.R. 1874 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex 2nd ed John Murray, London