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顶体 (真菌)

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生长中的粉色面包霉菌菌丝的显微影像,在菌丝顶端可见顶体。在最下面的影像顶体以红色标示
编号11所指即为顶体
小巢状麹菌菌丝顶端生长

真菌学中,顶体(德语:Spitzenkörper、英语:apical body)指的是菌丝顶端负责菌丝生长、延长的区域,由许多囊泡组成,在孢子萌发及菌丝要分支时特别明显,在光学显微镜下即可看见。顶体在菌丝顶端的位置反映了菌丝将要生长的方向,另外在真菌细胞中,顶体可算是内膜系统的一部分[1]

结构

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顶体中,囊泡围绕着由微丝构成的网状中心,多核糖体常出现在接近顶体后端边缘的区域,微管会伸入并穿透顶体,伏鲁宁体则可见于顶体的前端,但不被认为与菌丝的生长有关[2]。微管主要负责囊泡到顶体的运输过程,微丝则负责囊泡在顶体内部以及到膜上的运输,因此顶体可被视为微管与微丝运输转换的中继站。免疫染色已证实顶体可能含有微丝组装中心,有人进一步提出顶体可能是真菌的微管组织中心这一新颖的假说,也成功用免疫染色在顶体染到与微管组织中心密切相关的γ-微管蛋白[3],但后续实验未能成功将其定位。另外有研究以绿萤光蛋白标记α与β微管蛋白,结果也不支持微管是由顶体发出的假说[4][2]

双核亚界真菌(担子菌门子囊菌门)中,囊泡大至可分为两种,较大的顶体囊泡(直径70至90奈米)与较小的微囊泡(直径30至40奈米)。囊泡的配置常为分泌性囊泡包围着小型囊泡,形成明显的顶体,而在卵菌接合菌门等低等真菌中,囊泡通常较松散地分布在菌丝顶端,而不形成明显可辨的顶体[5]

顶体的囊泡应是用于运输菌丝生长所需要的物质,但尚不清楚其形成过程与内容物是否有特异性,已有研究成功分离一群有几丁质合成活性的微囊泡,并将其命名为chitosome,这些囊泡与酵母菌合成几丁质的内吞囊泡可能有关联[2]

在顶体后侧附近有一群囊泡被称为“卫星顶体”(satellite Spitzenkörper),这些囊泡与顶体囊泡的融合可能可以启动菌丝的延长[6]

历史

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1924年,德国生物学家Brunswick在光学显微镜下观察鬼伞属英语coprinus染色后的菌丝时,首次发现顶体的存在,他将顶体描述为一块独立、暗色的胞器,可能与菌丝的延长有关。1955年Girbardt透过相位差显微镜首次在活菌丝中观察到顶体,他也认为顶体和菌丝延长有关,在环境压力下顶体会暂时分解消失,但当菌丝恢复生长时又出现,另外他也发现顶体可在菌丝前端移动位置,其位置标示菌丝的生长方向。之后Girbardt等人继续描述不同真菌的顶体,大致确定其构造为许多囊泡,而非一个独立的、由膜包覆的胞器[7]

参考资料

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  1. ^ Steinberg, G. Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the spitzenkörper. Eukaryotic Cell. 2007, 6 (3): 351–360 [2013-11-21]. PMC 1828937可免费查阅. PMID 17259546. doi:10.1128/EC.00381-06. (原始内容存档于2011-10-14). 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Steven D. Harris, Nick D. Read, Robert W. Roberson, Brian Shaw, Stephan Seiler, Mike Plamann, Michelle Momany. Polarisome Meets Spitzenkörper: Microscopy, Genetics, and Genomics Converge. Eukaryotic Cell. 2005-02-01, 4 (2): 225–229 [2018-04-02]. ISSN 1535-9778. doi:10.1128/ec.4.2.225-229.2005. (原始内容存档于2021-04-11) (英语). 
  3. ^ Microtubules Are required for motility and positioning of vesicles and mitochondria in hyphal tip cells of Allomyces macrogynus. Fungal Genet Biol. [2013-11-23]. (原始内容存档于2020-05-18). 
  4. ^ Freitag, M., P. C. Hickey, N. B. Raju, E. U. Selker, and N. D. Read. GFP as a tool to analyze the organization, dynamics and function of nuclei and microtubules in Neurospora crassa. 2004 [2013-11-23]. (原始内容存档于2020-05-18). 
  5. ^ Webster, John; Weber, R. W. S. Introduction to Fungi Third. New York: Cambridge University Press. 2007. ISBN 0-521-80739-5. 
  6. ^ Bracker, C. E., D. J. Murphy, and R. Lopez-Franco. Laser microbeam manipulation of cell morphogenesis in growing fungal hyphae. 
  7. ^ Rosamaria Löpez-Franco, Charles E. Bracker. Diversity and dynamics of the Spitzenkörper in growing hyphal tips of higher fungi. Protoplasma. 1996 [2013-11-23]. (原始内容存档于2021-04-11).