生物生命周期
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生物学上,生物生命周期指得是一个生物体在生命开始到结束周而复始所历经的一系列变化过程。“这个概念与生命史,发育生物学和个体发生学密切相关,但在强调再生方面有所差异。”其形式的转变可以包括生长、无性生殖及/或有性生殖。
在某些生物体,不同“世代”相互继承他们的生命周期。很多植物及藻类都有两种多细胞阶段(单倍体及双倍体),而这样的情形被称为世代交替。“生活史”一词也常被使用,特别是在描述如红藻有三种或更多种多细胞阶段的某些物种[1]。
生命周期中包括了有性生殖的单倍体(n)及双倍体(2n)两阶段,意即牵涉到染色体倍性的转换,减数分裂在细胞由双倍体变成单倍体的过程中扮演必要的角色。根据染色体倍性的改变,可以将生命周期分为三种:
- 单倍体生命周期── 多细胞个体是以单倍体细胞存在,而双倍体时期只以单一细胞存在,属于“合子型”的减数分裂。
- 双倍体生命周期── 多细胞个体是以双倍体细胞存在,而会形成单倍体的配子,属于“配子型”的减数分裂。
- 单双倍体生命周期── 多细胞个体同时以单倍体细胞或双倍体细胞存在,属于“孢子型”的减数分裂。
三种生命周期根据有丝分裂发生时的细胞染色体倍数进行区分。合子型减数分裂以及配子型减数分裂皆只有一个有丝分裂期:前者发生在细胞为单倍体时,而后者发生在细胞为双倍体时。因此,合子型及配子型减数分裂也被统称为单相型生命周期(单次有丝分裂,而非单倍体)。孢子型减数分裂则是有两次有丝分裂期(单倍体及双倍体各有一次),被称做双相型生命周期。
发现
[编辑]有关生物体生殖及胚胎发育的研究,曾被很多植物学家及动物学家发表。
威廉·霍夫迈斯特曾指出世代交替是将植物联系起来的一个特性,并将此结果于1851年发表(详见植物的性别)。
初次建议将单相型(haplobiont)及双相型(diplobiont)等词汇用以描述藻类生命周期的人是Nils Svedelius,尔后也被用于其他生物体[2][3]其他用于阐述原生生物的词汇(如自体受精及配子母细胞生殖)则是由Karl Gottlieb Grell开始使用[4] 。这些对于复杂生命周期的叙述,也推翻了1840及1850年代的自然发生说[5]。
单倍体生命周期
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在两个单倍体配子进行核媾(细胞核的融合)形成合子之后,会在很短的时间内进行合子型减数分裂。透过这个方法,物种会结束其双倍体阶段而进入单倍体阶段,并且借由有丝分裂制造更多的单倍体细胞,形成一个单倍体的多细胞个体。两个性别相反的配子分别由他们的个体中产生,并融合形成新的合子。
在整个周期里,只有合子具有双倍体细胞,而有丝分裂只发生在单倍体细胞时期。
这种(由单倍体细胞构成的)多细胞生物我们称为单倍体生物,所以其生命周期被称为单倍体生命周期。举例如下:
- 属于原始色素体生物:如绿藻(如:衣藻属、双星藻属、轮藻属)[6]
- 属于不等鞭毛门:某些金藻钢[6]
- 属于囊泡虫总门:很多的双鞭毛虫门(如:角藻属、裸甲藻属)、某些顶复门(如疟原虫科)[7]
- 属于有孔虫界:鳞壳科[8] 、略孢子虫纲
- 属于古虫界:某些副基体类[9]
- 属于变形虫门:网状黏菌亚属[6]
- 属于后鞭毛生物:多数菌类(壶菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门)[6][10]
双倍体生命周期
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在配子型减数分裂中,双倍体合子会借由有丝分裂去产生多细胞个体或者更多单一双倍体细胞,再从双倍体的细胞经由减数分裂产生配子。在很多种酵母菌中,单倍体细胞可能会再有丝分裂一次而产生更多单倍体细胞,但这种单倍体时期并不是生命周期的主要阶段。在多数的双倍体生物中,有丝分裂只会发生在双倍体时期,意即,配子会很快的产生并融合为双倍体合子。
在整个周期里,配子往往是唯一的单倍体细胞,而有丝分裂往往只发生在双倍体时期。
这种以双倍体细胞构成的多细胞生物体被称为双倍体生物,因此配子型减数分裂又被称为双倍体生命周期。举例如下:
- 属于原始色素体生物:某些绿藻(如:伞藻属[6]、刚毛藻属[11] )
- 属于不等鞭毛门:某些褐藻(如:墨角藻目,然而其生命周期也被认为是较强的“异形双单倍体生物”,因其具有如同开花植物一般的配子体时期)[12] 、一些黄藻(如无隔藻)[13] 、多数的矽藻[9] 、一些卵菌纲(如:水霉属、霜霉病菌)[6],扁纤毛主科[9],某些太阳虫类(如:放线菌科)[9][14]
- 属于囊泡虫总门:纤毛虫[9]
- 属于古虫界:一些群体性鞭毛虫[9]
- 属于后鞭毛生物:动物、某些菌类(如:子囊菌门)[6]
单双倍体生命周期
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在孢子型减数分裂 (或称居间减数分裂)里,合子会借由有丝分裂增值形成多细胞的双倍体孢子体。孢子体会透过减数分裂产生孢子,而这个孢子也可以借由有丝分裂制造单倍体多细胞个体,称做配子体。配子体会借由减数分裂产生配子。在某些植物中,配子体不仅体型小、其存活的时间也很短;相较之下,其他植物与很多种的藻类,配子体反而是其生命周期中最重要的一个阶段。
单双倍体生物包括:
- 属于原始色素体生物:红藻 (有两个孢子体世代的)、部分绿藻(如:石莼属 )、有胚植物[6]
- 属于不等鞭毛门:多数褐藻[6]
- 属于有孔虫界:多数有孔虫门[6]、根肿菌纲[6]
- 属于变形虫门:黏菌亚纲
- 属于后鞭毛生物:一些菌类(一些壶菌门、子囊菌门如啤酒酵母[6])
- 其他真核生物:定鞭藻门[9]
很多动物具有被称为单双倍性决定系统的性别决定系统,但这个与单双倍体生物周期无关。
植物的减数分裂
[编辑]有一些红藻门(像柏桉藻属或鱼子菜属)以及绿藻(像溪菜)具有植物型减数分裂(也被称作体细胞减数分裂),是一种非常少见的现象。植物型减数分裂会发生在单双倍体生物及双倍体生命周期中。当配子体仍属孢子体的一部份并与之接著时,植物的双套体细胞(非复制出来的那个)会进行减数分裂,生成植物性的单套体细胞。这些细胞会进行有丝分裂,并制造配子。
另外一种属于无融合生殖的现象被称作植物性双倍体化,会发生在一些褐藻中(如:短毛星状藻Elachista stellaris)。处于单倍体的细胞会自发性的进行染色体复制使之成为双倍体组织。
进化
[编辑]参见
[编辑]参考文献
[编辑]- ^ Dixon, P.S. 1973. Biology of the Rhodophyta. Oliver & Boyd. ISBN 0 05 002485 X
- ^ C. Skottsberg, Nils Eberhard Svedelius. 1873-1960, Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, 1961, 7: 294–312
- ^ Svedelius, N. 1931. Nuclear Phases and Alternation in the Rhodophyceae. (页面存档备份,存于互联网档案馆) In: Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Band 48/1: 38-59.
- ^ L. Margulis, Archaeal-eubacterial mergers in the origin of Eukarya: phylogenetic classification of life, PNAS, 1996, 93 (3): 1071–1076
- ^ Moselio Schaechter (2009). Encyclopedia of Microbiology. Academic Press. Volume 4, p. 85.
- ^ 6.00 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06 6.07 6.08 6.09 6.10 6.11 Díaz González, T.E., C. Fernandez-Carvajal Alvarez & J.A. Fernández Prieto. (2004). Curso de Botánica. Gijón: Trea. Online material: Botánica: Ciclos biológicos de vegetales (页面存档备份,存于互联网档案馆) (Vegetal life cycles, in Spanish). Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo.
- ^ Sinden, R. E.; Hartley, R. H. Identification of the meiotic division of malarial parasites. The Journal of protozoology. 1985, 32 (4): 742–744. PMID 3906103.
- ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E. The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms. Proc. Biol. Sci. July 2011, 278 (1715): 2083–6. PMC 3107637
. PMID 21429931. doi:10.1098/rspb.2011.0289.
- ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 Ruppert, E. E., Fox, R. S., & Barnes, R. D. (2004). Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach. Belmont, CA: Thomas-Brooks/Cole, p.26.
- ^ van den Hoek, C., D.G. Mann, and H.M. Jahns (1995). Algae: an introduction to phycology, p. 15, [1] (页面存档备份,存于互联网档案馆). Cambridge University Press (623 pp).
- ^ O. P. Sharma. Textbook of Algae, p. 189
- ^ van den Hoek, C. et al. (1995), p. 207, [2] (页面存档备份,存于互联网档案馆).
- ^ van den Hoek, C. et al. (1995), pp. 124, 129.
- ^ Bell, G. (1989). Sex and Death in Protozoa. Cambridge University Press, p. 11, [3] (页面存档备份,存于互联网档案馆).
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