白堊鳥龍屬

白堊鳥龍屬; 化石時期：晚白堊世，92 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
	赫氏白堊鳥龍部分翅膀
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
目：	†翼龍目 Pterosauria
演化支：	†長爪翼龍類 Macronychoptera
演化支：	†新翼龍類 Novialoidea
演化支：	†短四跖骨類 Breviquartossa
演化支：	†翼手龍形態類 Pterodactylomorpha
演化支：	†單窗孔類 Monofenestrata
演化支：	†翼手龍型類 Pterodactyliformes
演化支：	†天龍類 Caelidracones
亞目：	†翼手龍亞目 Pterodactyloidea
下目：	†真翼手龍下目 Eupterodactyloidea
演化支：	†鳥掌翼龍超科 Ornithocheiroidea
總科：	†無齒翼龍總科 Pteranodontoidea
演化支：	†無齒翼龍類 Pteranodontia
演化支：	†夜翼龍形態類 Nyctosauromorpha
屬：	†白堊鳥龍屬 Cretornis; Frič, 1881
模式種
	†赫氏白堊鳥龍; Cretornis hlavaci; Frič（英語：Antonín Frič）, 1881
異名
	赫氏鳥掌翼龍 Ornithocheirus hlavaci ; (Fritsch, 1881);

白堊鳥龍（屬名：Cretornis，是翼龍目的一個屬，來自今捷克共和國約9200萬年前晚白堊世（土侖階）的伊澤拉組（英語：Jizera Formation）。屬下僅含單一物種赫氏白堊鳥龍（Cretornis hlavaci）。

發現與命名

化石是於1880年霍采尼附近扎熱拉洛塔（英語：Zářecká Lhota）某砂岩採石場工人用碎石修補當地公路時發現。采霍尼的一名賭檯管理員湯科瓦夫人（Mrs. Tomková）隨即將此發現告知當地藥劑師兼化石收藏家弗蘭蒂舍克·赫拉瓦什（František Hlaváč）。後者認識到該發現的重要性，並獲取其餘化石送給布拉格博物學家安東寧·弗里希（英語：Antonín Frič）（Antonín Frič）教授。1881年，弗里希將其鑑定為一隻現代天鵝大小的史前有齒鳥類，並將模式種命名為赫氏白堊鳥龍（Cretornis Hlaváči）。^[1]屬名取自拉丁語creta（白堊）及希臘語ὄρνις／ornis（鳥），前者指白堊紀，後者是因為作者認為這些骨骼化石屬於某種類似魚鳥的古代有齒鳥類。種名致敬赫拉瓦什。^[2]

正模標本如今陳列於布拉格國家博物館。還有未經證實的信息表明，在此次發現之前及期間，採石場周圍其它區域也發現了類似骨骼(可能同為翼龍骨骼)，但顯然已經遺失。

後來才認識到該發現代表某種翼龍。1888年，理查德·萊德克（Richard Lydekker）誤將其更名為赫氏鳥掌翼龍（Ornithochirus hlavatschi Fritsch 1881）。^[3]由於物種學名不准含有附加符號，故種名必須轉寫。鑑於波西米亞當時受德國文化影響強烈，故萊德克選擇將種名及弗里希的名字寫為德語形式。而身為捷克人的弗里希最終於1905年使用了正確的轉寫Ornithocheirus hlavaci。^[4]^[5]

自1905年以來，便一般將該分類單元視為疑名。^[6]然而，俄羅斯古生物學家亞歷山大·阿韋里亞諾夫（Alexandr Averianov）於2010年得出結論稱或可確認其獨特特徵。^[7]2015年，其與捷克古生物學家博里斯·埃克特（Boris Ekrt）發表新描述，得出結論稱白堊鳥龍是有效分類單元。^[8]

白堊鳥龍僅所知於正模標本，現保存於布拉格國家博物館，編號為「Object 10」。其發現於弗里希稱為「Mittlere Iserschichten」的地層即今伊澤拉組（英語：Jizera Formation），地質年齡為土侖階。該標本是一具缺少顱骨的部分骨骼，包括一個完整的肱骨（上臂）、一個尺骨、橈骨、腕骨及兩根翼指上的指骨。^[7]

描述

根據與近親的比較，阿韋里亞諾夫估計赫氏白堊鳥龍翼展長1.5至1.6公尺（4.9至5.2英尺）。^[8]肱骨長76公釐（3英寸）。^[7]

阿韋里亞諾夫於2015年提出單項自衍征或獨特衍生特徵，即肱骨遠端部分有鑽石形橫截面。^[8]

分類

白堊鳥龍於十九世紀被分類為鳥掌翼龍的一個種。1997年，卡羅琳娜-瑪麗亞·伊安努（Coralia-Maria Jianu）提出白堊鳥龍屬於無齒翼龍科。^[9]2010年，阿韋里亞諾夫提出白堊鳥龍是神龍翼龍科成員。對翅膀骨骼的更多詳細比較使阿韋里亞諾夫於2015年得出結論稱其屬於非神龍翼龍科的神龍翼龍超科，可能是與之存在許多共有特徵的類群——新神龍翼龍類（英語：Neoazhdarchia）的成員。^[7]^[8]其可能較掠海翼龍科更為衍生，且與蒙大拿神翼龍共有尺骨遠端關節面比結節處於更近端位置這一特徵。^[8]2018年，古生物學家尼古拉斯·朗里奇（Nicholas Longrich）等人將本屬歸入夜翼龍科並置於較阿拉摩翼龍與伏爾加翼龍更衍生的位置，與之在神龍翼龍超科中的位置相矛盾。^[10]分支圖如下：

無齒翼龍超科 Pteranodontoidea

鳥掌翼龍形態類 Ornithocheiromorpha

無齒翼龍類 Pteranodontia

無齒翼龍科 Pteranodontidae

	斯氏無齒翼龍 Pteranodon sternbergi

	長頭無齒翼龍 Pteranodon longiceps

皇家特提斯翼龍 Tethydraco regalis

夜翼龍科 Nyctosauridae

伯氏阿拉摩翼龍 Alamodactylus byrdi

波氏伏爾加翼龍 Volgadraco bogolubovi

赫氏白堊鳥龍 Cretornis hlavaci

	遊蕩翠鳥翼龍 Alcione elainus

	強壯神鳥翼龍 Simurghia robusta

科阿韋拉穆氏翼龍 Muzquizopteryx coahuilensis

	巨大巴巴里翼龍 Barbaridactylus grandis

	拉氏夜翼龍 Nyctosaurus lamegoi

	小夜翼龍 Nyctosaurus nanus

	纖細夜翼龍 Nyctosaurus gracilis

參見

翼龍列表
翼龍類研究歷史（英語：Timeline of pterosaur research）

參考資料

^ Druhohorní plazi v Čechách III.. July 22, 2015.
^ Fritsch, A., 1880, "Ueber die Entdeckung von Vogelresten in der böhmischen Kreideformation (Cretornis Hlaváči)", Sitzungsberichte der königlichen-böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften in Prag 1880: 275–276
^ R. Lydekker. 1888. Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part I, Containing the Orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia, and Proterosauria. British Museum (Natural History), London 309 pp
^ A. Fritsch und F. Bayer, 1905, Neues Fische und Reptilien aus der böhmischen Kreideformation, Prag, Selbstverlag
^ Fritsch A., 1905, "Synopsis der Saurier der böhmischen Kreideformation", Sitzungsberichte der koeniglich-boehmischen Gesellschaft der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse. 8: 1–7.
^ A. Fritsch. (1905). Neue Reptilien aus der böhmischen Kreideformation [New reptiles from the Bohemian Cretaceous formation]. In A. Fritsch & F. Bayer (ed.), Neue Fische und Reptilien aus der Böhmischen Kreideformation [New Fishes and Reptiles from the Bohemian Cretaceous Formation] 13-34
^ ^7.0 ^7.1 ^7.2 ^7.3 Averianov, A.O. (2010). "The osteology of Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Late Cretaceous of Uzbekistan." Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 314(3): 246–317.
^ ^8.0 ^8.1 ^8.2 ^8.3 ^8.4 Averianov, A.; Ekrt, B. Cretornis hlavaci Frič, 1881 from the Upper Cretaceous of Czech Republic (Pterosauria, Azhdarchoidea). Cretaceous Research. 2015, 55: 164–175. doi:10.1016/j.cretres.2015.02.011.
^ Jianu C-M., Weishampel D.B., Stiuca E., 1997, "Old and new pterosaur material from the Hateg basin (Late Cretaceous) of western Romania, and comments about pterosaur diversity in the Late Cretaceous of Europe", Abstracts of the Second European Workshop on Vertebrate Palaeontology
^ Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David. Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLOS Biology. 2018, 16 (3): e2001663. PMC 5849296 . PMID 29534059. doi:10.1371/journal.pbio.2001663 .

[1] Druhohorní plazi v Čechách III.. July 22, 2015.

[2] Fritsch, A., 1880, "Ueber die Entdeckung von Vogelresten in der böhmischen Kreideformation (Cretornis Hlaváči)", Sitzungsberichte der königlichen-böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften in Prag 1880: 275–276

[3] R. Lydekker. 1888. Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part I, Containing the Orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia, and Proterosauria. British Museum (Natural History), London 309 pp

[4] A. Fritsch und F. Bayer, 1905, Neues Fische und Reptilien aus der böhmischen Kreideformation, Prag, Selbstverlag

[5] Fritsch A., 1905, "Synopsis der Saurier der böhmischen Kreideformation", Sitzungsberichte der koeniglich-boehmischen Gesellschaft der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse. 8: 1–7.

[6] A. Fritsch. (1905). Neue Reptilien aus der böhmischen Kreideformation [New reptiles from the Bohemian Cretaceous formation]. In A. Fritsch & F. Bayer (ed.), Neue Fische und Reptilien aus der Böhmischen Kreideformation [New Fishes and Reptiles from the Bohemian Cretaceous Formation] 13-34

[osteology2010-7] 7.0 ^7.1 ^7.2 ^7.3 Averianov, A.O. (2010). "The osteology of Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Late Cretaceous of Uzbekistan." Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 314(3): 246–317.

[cretornis2015-8] 8.0 ^8.1 ^8.2 ^8.3 ^8.4 Averianov, A.; Ekrt, B. Cretornis hlavaci Frič, 1881 from the Upper Cretaceous of Czech Republic (Pterosauria, Azhdarchoidea). Cretaceous Research. 2015, 55: 164–175. doi:10.1016/j.cretres.2015.02.011.

[9] Jianu C-M., Weishampel D.B., Stiuca E., 1997, "Old and new pterosaur material from the Hateg basin (Late Cretaceous) of western Romania, and comments about pterosaur diversity in the Late Cretaceous of Europe", Abstracts of the Second European Workshop on Vertebrate Palaeontology

[Longrich2018-10] Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David. Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLOS Biology. 2018, 16 (3): e2001663. PMC 5849296 . PMID 29534059. doi:10.1371/journal.pbio.2001663 .

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