卷须

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植物的卷须

卷须泛指部分攀绿植物上由叶或茎变形而成、有缠绕特性的器官。具有向触性反应。依据发育来源的不同，可分为茎卷须（如黄瓜和西瓜）、叶卷须（如豌豆）、叶柄卷须（如猪笼草）和花序卷须（如金鱼草和葡萄）。不同类型卷须的附着和缠绕机制都不相同。生长素和乙烯等植物激素对植物卷须的缠绕有很大作用。

解剖学概述

植物学定义中，卷须可能源自特化的茎、叶、叶柄或同时包含两种以上部位，为线状，攀缘植物用它来支撑和附着，在寄生植物如菟丝子以用来侵入宿主。卷须通过卷曲、缠绕或粘附来固定至合适的结构上。卷须的大小不一，哈里亚纳猪笼草的卷须大小从几厘米到27英寸（69厘米）不等，栗藤（Tetrastigma voinierianum）的卷须最长可达20.5英寸（52厘米）。大多数植物每个节上只有一根简单或分枝的卷须，但土豚黄瓜（Cucumis humifructus）可以有多达八根。

在豌豆中，只有末端的小叶被修饰成卷须。在黄紫云英（Lathyrus aphaca）等其他植物中，整个叶子被修饰成卷须，改由托叶变大并进行光合作用。还有一些使用复叶的轴作为卷须，例如铁线莲属的成员。

猪笼草特化的捕虫笼就是在卷须的末端形成的，若卷须的中段与物体接触的时间够长，它会卷曲在物体周围，为攀爬的植株提供一个牢固的锚定。寄生植物菟丝子的卷须由空气中的化学物质引导，并且只缠绕在合适的宿主周围。

一个用卷须位置判断植物所属类群的口诀是“豆端、葡对、瓜侧、 西腋、菝柄”：豆科是羽状复叶末端的小叶特化，葡萄科是与叶对生的花序特化，葫芦科的卷须与叶腋90度侧生，西番莲科是互生叶的腋芽特化，菝葜科是由叶柄上长出一对卷须。

一种常见的攀缘植物的卷须

进化

透过攀爬，植物可以到达树冠接收更多的阳光，研究发现演化出此能力的分类群有较高物种数量，显示攀爬是一种成功的创新。

卷须是透过趋同演化而出现的植物器官，由茎、叶、花序等多种不同来源的结构演化而来。基于卷须发育的分子基础，研究表明卷须的螺旋生长性能与个体发育起源无关，相反，存在多个个体发生起源。根据个体发育起源和生长模式，已鉴定出17种类型的卷须，并且每种类型的卷须在被子植物中都可以参与不止一次。

尽管被子植物、裸子植物和蕨类植物都有攀爬习性，但卷须通常只会在被子植物中出现，在蕨类植物中很少。

卷绕机制

转头运动

卷须卷绕的机制始于卷须的转头运动，卷须围绕其轴以圆形振荡模式移动和生长。这是卷须的第一个主要运动，目的是让卷须接触到可以爬的东西。如果没有找到可以抓附的目标，卷须将向着光源进行转头运动。在多次尝试到达支撑结构后，卷须最终会掉到地上。值得注意的是，此转头运动并非卷须植物所独有 ，几乎所有植物都有此行为。

接触后卷绕

向触性是让卷须开始卷绕的主要信号。例如，豌豆卷须在曝露的细胞壁表面具有高度敏感的细胞，这些细胞会启动接触信号，通常是钙波。接触信号诱导其他植物激素的信号级联，最重要的是γ-氨基丁酸（GABA）和茉莉酸（JA）。在葡萄藤卷须中，GABA可以独立促进卷须卷曲，JA可作为启动卷须卷曲的激素信号。该级联可以激活质膜上的质子通道，改变细胞膜内外的渗透压，导致膨压的改变；由于卷须内外侧膨压的不同，而产生卷曲反应。卷绕的发生也部分源自厚壁细胞的胶质木纤维（gelatinous fiber），在收到接触信号后会收缩和木质化。

自我排斥

尽管卷须基于触觉缠绕在宿主上，但一些攀绿植物已被发现能避免缠绕自己或同种植物上——这表明基于化学感受的趋化性。一旦卷须与邻近的同种植物（同一物种）接触，宿主植物释放的信号分子就会与攀缘植物卷须上的化学感受器结合。这会产生一个信号，阻止触变性通路，从而防止卷须缠绕在宿主周围。

对攀缘植物乌蔹莓进行的研究发现，当两株乌蔹莓接触时，卷须不会缠绕在同种植物周围。研究人员从乌蔹莓的叶子中分离出草酸盐晶体涂在棒上，结果发现鸟蔹莓的卷须在接触此棒子时不会卷曲，证实了攀缘植物使用化学信号进行自我辨别。

自我排斥可能赋予攀缘植物进化优势，因为与更坚硬的物体相比，其他攀缘植物无法提供稳定的盘绕结构。此外，避免盘绕在同种植物周围，可减少同类竞争，而获得更多资源，从而实现更好的生长。

研究历史

最早对卷须做较全面研究的是查尔斯·达尔文，在1865年出版了《论攀缘植物的运动和习性》。该著作创造了“转头运动”（circumnutation）一词来描述生长中的茎和卷须寻求支撑的运动。达尔文还观察到卷绕时会发生的卷须倒错（tendril perversion）现象，即卷须的前后两段是以相反的方向螺旋，中间会有一个连接点。

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  莱佛士猪笼草的上位笼有盘绕的卷须
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  黄瓜卷须
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  南瓜藤盘绕的卷须