草稿:短刀長臂蝦

短刀長臂蝦
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	節肢動物門 Arthropoda
亞門：	甲殼亞門 Crustacea
綱：	軟甲綱 Malacostraca
目：	十足目 Decapoda
亞目：	抱卵亞目 Pleocyemata
下目：	真蝦下目 Caridea
科：	長臂蝦科 Palaemonidae
屬：	長臂蝦屬 Palaemon
種：	短刀長臂蝦 P. pugio
二名法
Palaemon pugio (Holthuis, 1949)
異名
Palaemonetes pugio Holthuis, 1949

短刀長臂蝦是一種小型透明蝦類（學名：Palaemon pugio），體表呈微黃色，具有棕色斑點。短刀長臂蝦分布於大西洋西岸和墨西哥灣沿岸的河口灣和鹽沼中（麻薩諸塞州至墨西哥尤卡坦洲）。壽命約一年。 產卵期在五月至七月。 被河口魚類（鱂魚killifish Fundulus ）、藍蟹、鷺、鴨、秧雞捕食；短刀長臂蝦是雜食動物 ，吃碎屑、小型底棲生物、藻類（微藻）、動物屍體等。

形態學

成體

冬季雌性體長平均比雄性長14%，夏季長30%。 成年抱卵雌性體長30-50 mm，卵直徑長0.6-0.9 mm。 相較於雌性，幼蝦更像雄性。 頭胸 額角伸達第二觸角鱗片（scaphocerite）末緣附近；上緣平直，末端有時略向上揚起，具7-10（通常為8-9）背齒，齒間距大致相等 ，其中有1背齒在眼眶後緣的頭胸甲上；下緣具2-4（通常為3）腹齒；上緣和下緣末端均有一段光裸無齒，因此額角尖端呈短刀狀。雄性額角更纖細。觸角刺和鰓甲刺（branchiostegal spine）均由頭胸甲前緣伸出，其中鰓甲刺緊靠在鰓甲溝（branchiostegal groove）之下。無肝刺。頭胸甲（carapace）和腹部各節（abdomen）體表平滑。

腹節 和其他真蝦下目（Caridea）生物一樣，短刀長臂蝦的第二腹節側甲覆蓋在第一腹節側甲上（，鰓葉狀）。 第五腹節側甲（pleura）尾端呈刺狀，有時極小。第六腹節約為第五腹節的1.5倍長，稍短於尾節。 同P. vulgaris和P. paludosus（卑濕長臂蝦）一樣，尾節（telson）背面具2對背刺，前對位於尾節中部稍後，後對位於前對與尾節後緣的正中。 尾肢同P. vulgaris和P. paludosus。尾肢（Uropod）外肢（Exopod）邊緣末端呈固定刺狀，其內側有一可活動的刺（spine）。 觸角 眼發達，角膜（cornea）為黑色球形。 同P. vulgaris一樣，第一觸角基節有細長的柄刺（stylocerite）,略微伸出基節中線 ；基節前緣稍凸，其前側刺粗大，明顯超出凸緣 。 第一觸角上鞭內鞭基部有10-14節與外鞭癒合，短支游離部分12-18節；游離部分約為癒合部分的1.1-2倍長。雄性癒合部分更長，游離部分更短。 第二觸角鱗片長約為寬的2.5-3倍（雄性為3倍）顎部末端齒（terminal tooth）粗壯，幾乎伸達鰓板（lamella）末端。 大顎（Mandible）無觸鬚（palp） 典型的口器。第一顎足（first maxilliped）的上肢（epipod）裂為兩片（deeply bilobed）。 步足 第一對步足伸展時不能達到第二觸角鱗片末緣。指節與掌節長度相等。腕節約為螯長的2倍，並稍微長於長節（merus）。 第二對步足較第一對步足更加強壯也更長。成年雌性的第二對步足在伸展時指節可以超過第二觸角鱗片末緣；指節約為掌節長度的0.6-0.8倍；活動指和不動指的切緣均無齒；（有部分雌性的活動齒切緣有一小齒）指節在基部常分開。腕節約為掌節1.3-1.5倍，短於螯長；長節與腕節等長；座節稍短於長節。成年雄性的第二步足較雌性更加纖細而短，在伸展時只有部分指節可以超過第二觸角鱗片末緣；指節約為掌節長度的0.7-0.8倍；腕節則幾乎與螯 等長；長節與腕節等長；座節稍短於長節。 第三對步足可伸展至（第一觸角柄的第三基節），有時可超出第二觸角鱗片末緣；指節與腕節等長；掌節為指節的兩倍長，稍短於長節 ；無螯（chelae）； 第五對步足尖端可超出第二觸角鱗片末緣；掌節為指節的三倍長，腕節的2.5倍長，稍短於長節。雄性的第五對步足較雌性短許多。 腹肢和尾肢同P. vulgaris。

幼體

短刀長臂蝦幼蟲第二和第三腹節的腹甲具有色素細胞。 卵長0.5×0.6到0.6×0.9 mm。

溞狀幼體一期（圖1-11；與同類物種幼體階段相似，可參考Faxon 1879）

長度約2.6 mm。頭胸甲、額角、腹節無刺或齒。額角末端輕微下彎。腹節為6節，尾節為扇形，第六腹節與尾節連為一體（圖11）。尾節具14刺。眼無柄，嵌在頭胸甲內。 第一觸角（圖3）簡單，基節僅有一節，末端具有一長剛毛和一短上鞭。上鞭具有三根細長的感覺毛、一根粗壯的感覺毛以及一根短剛毛。 第二觸角（圖4）雙枝型，基節未分段，鞭毛為一節，（比末端具一根長剛毛的第二觸角鱗片短）。鱗片具有長基節，長基節向內側凸出；基節上方是4段短末節，末節尖端內側具有九條長剛毛，外側具有三條短剛毛。 大顎（圖5）無觸鬚。切齒突具有三齒；臼齒突切緣具有細密的鋸齒。切齒突和臼齒突之間具有兩顆可移動的齒。 第一小顎（圖6）單枝型。底節具有五個向內的刺；基節有三個刺和兩個齒；內肢簡單，為觸鬚形狀，末端有一剛毛。 第二小顎（圖7）扁平，雙枝型，原肢裂為三葉，分別具有3、2、4根剛毛；內肢未分段，在靠近近端的葉上具有兩根剛毛，在末端具有一根剛毛。外肢是扁平的顎舟片，前端具有三根剛毛，側邊具有一根，後面具有一根。 第一顎足（圖8）雙枝型，底節縮小；基節帶有4個朝中部指向的剛毛。內肢兩節，末端節帶有四個末端和一個中部的剛毛；外肢比內肢長，帶有四個頂端和兩個次頂端的剛毛。 第二顎足雙枝型（圖9），基節縮減，具有兩根剛毛。內肢分為三節，最後一節和倒數第二節的連接處具有兩根強壯的刺，最後一節具有兩根較小的刺，一根剛毛以及末端的一個強壯的鉗；外肢比內肢長，近端呈圓柱形，遠端呈扁平的槳狀，其末端頂點具4根剛毛，頂點下具3對剛毛。 第三顎足雙枝型（圖10），比第二顎足大，形似第二顎足。內肢近端一節具兩根剛毛，外肢末端頂點具4根剛毛，頂點下具3-4對剛毛。 第一步足和第二步足未發育完全（圖10），其他附肢未發育（缺失）。 背部的眼底部和第二腹節和第三腹節的連接處出現明顯的紅色及黃綠色色素細胞群。成對的色素細胞群出現在腹部的第二觸角根部、上唇、第一和第八胸節、第二和第三腹節和尾節的肛門前部。

溞狀幼體二期（圖12-18；與P. vulgaris相似 可參考Faxon，不同之處在於pugio在第二腹甲有色素細胞）

長度約2.8 mm。 與第一期有如下不同： 頭胸甲出現眼上刺和鰓甲刺。額角尖部向後彎折，眼眶後緣的頭胸甲上出現一背齒。第五腹節的側甲末端出現一向後指向的齒。尾節（圖18）除原來的14刺，正中又出現2小刺。尾節兩側可以看出尾肢的輪廓。眼有柄，柄的後側朝腹處有色素細胞。 第一觸角（圖14）柄分節，分節處的內側有長剛毛，柄末端有一長一短兩根剛毛；上鞭有兩個細長的和兩個粗壯的感覺毛。 第二觸角鱗片（圖15）末端分為三節，第二觸角鱗片共有14根剛毛。鞭毛末端有一根長剛毛和兩根短剛毛。 第一小顎基部具有4齒3刺。第二小顎外肢具有5個向前的剛毛。第三顎足（圖16）內肢分五節。 第一步足（圖17）具兩枝。底節退化。基節具兩剛毛。內肢分五節。座節、腕節和指節各有一根剛毛。掌節和指節的連接處有兩根粗壯的刺。指節末端有一強壯的爪。外肢同第三顎足的外肢相同。

溞狀幼體三期（圖19-25）

長度約3.2 mm 與前一幼體階段有如下不同： 六個腹節與尾節分開，尾節（圖 25）比之前狹窄，具有12個大刺和2個小刺 第一觸角柄（圖21）在腹側遠端有兩根長剛毛，內側有兩根長剛毛，靠近近端的一個突起上有三根短剛毛，這個突起將發育為第一觸角柄刺；柄的遠端背側有一個圓形凸起，上面有三或四根短剛毛，這是觸角葉；外鞭有三根粗的感覺毛。第二觸角鱗片（圖22）在遠端有兩個短分節和15根剛毛；觸角內肢分為一個短柄和一個不分段的鞭，末端有兩根短剛毛和兩根微小的剛毛。 第二步足（圖23）雙枝型；底節縮小；基節至少有一根剛毛；內肢分為五段，第一和最後一段都有剛毛，兩根粗刺從掌節和指節的交界處伸出，指節末端有一個強爪；外肢比內肢短，結構與其他胸部外肢相似。 第三步足（圖24）雙枝型，不發達。 尾肢（圖25）雙枝型，不分段，內側小枝不發達；外側小枝有7或8根剛毛。 第三溞狀幼體對應於P. vulgaris的第三溞狀幼體和Faxon的第三階段。它與P. vulgaris的第三溞狀幼體的不同之處在於腹部胸甲2上有色素細胞。在蛻皮兩次後的幼體中，總長度和不發達的步足數量都有所不同。較大的幼體除了上述的附肢外，還有第三和第四步足的初級形態。所有蛻皮兩次的幼體都是第三溞狀幼體。

第四溞狀幼體（圖26-31）

長度約3.5毫米。 與第三溞狀幼體的不同之處如下：背甲上有兩個背側的額齒。尾節（圖31）後部比前部稍寬，裝備有八個粗刺和兩個小刺。 第一觸角柄有四根長的遠端剛毛和一個是內鞭的初級形態的突起。第二觸角基節分為兩段，柄的關節處有一個斜裂；第二觸角鱗片（圖27）不分段，其遠側-外側尖端（刺）稍微突出，刃有16或17根剛毛。 第二步足比之前大。第三和第四步足（圖28和29）雙枝型，不發達。第五步足（圖30）單枝型，不發達。 尾肢雙枝型；基節不分段；內肢比外肢短，有8根剛毛；外肢有12根剛毛。 P. pugio的第四溞狀幼體對應於P. vulgaris的第四溞狀幼體，但在Faxon描述的那個物種的幼體中沒有對應的部分。P. pugio的第四溞狀幼體與P. vulgaris的第四溞狀幼體的不同之處在於腹部色素細胞的分布和觸角鱗片的尖端，後者在P. vulgaris的幼體中並不超出（第二觸角鱗片）刀片並與之分開。不是所有蛻皮三次的幼體都對應於這裡描述的第四溞狀幼體。在那些在發育過程中蛻皮次數最少的幼體中，這種形態在任何蛻皮間期都沒有代表。

第五溞狀幼體（圖32-35）

總長度約3.5毫米。 第五溞狀幼體與第四溞狀幼體的不同之處如下：尾節（圖35）後部比前部狹窄，裝備有六個粗刺和兩個細刺。 第一觸角柄遠端有5根長剛毛；下鞭是一個單獨的段，末端有一根短剛毛。第二觸角鱗片（圖33）有19根剛毛，尖端突出；觸角鞭分為一個短的近端和一個較長的遠端段。 大顎有三個鋸齒狀的活動齒。第一小顎的基節有五個齒和三根剛毛。第二小顎的基節的中葉有三根剛毛；外肢前部有六到七根剛毛。 第三步足（圖34）雙枝型；底節縮小；基節至少有一根剛毛；內肢分為五段，座節、長節、腕節和指節都有剛毛，兩根粗刺在掌節和指節的交界處，指節末端有一個爪；外肢比內肢短，有四個頂端和兩對次頂端的剛毛。第五步足比第四步足長（圖34），兩者都是初級形態。 尾肢內肢幾乎與外肢一樣長，有13根剛毛；外肢在近端外側有一根短剛毛和一個背側-外側角的短齒，有16根長剛毛。 P. pugio的第五溞狀幼體與P. vulgaris的第五溞狀幼體的不同之處與第四溞狀幼體相同。在Faxon描述的P. vulgaris的發育過程中沒有對應的幼體階段，但這種形態的幼體是通過蛻皮獲得的，並被Faxon認為是異常的。這種形態在兩個物種的發育過程中都可能被跳過。

第六溞狀幼體（圖36-39）

總長度約3.7毫米。 與前一幼體的不同之處如下： 第一觸角柄內側有三根羽狀剛毛，觸角柄刺的角是銳的。 第二觸角鱗片有20根羽狀剛毛。 第五步足（圖38）單枝型；底節縮小；長節、掌節和指節上有短剛毛，指節末端有一個長爪。 尾肢外肢有16根剛毛，內肢有13或14根剛毛。 描述為第六溞狀幼體的形態可能出現在P. pugio或P. vulgaris的發育過程中。兩個物種在之前討論的方式上有所不同。這種形態在Faxon的幼體階段中沒有代表，但他看到了並認為它是異常的。這種形態在P. pugio或P. vulgaris的發育過程中都可能被跳過。

第七溞狀幼體 (圖 40-45)

總長度約4.4毫米。 第七溞狀幼體與第六溞狀幼體的不同之處如下： 存在一個微小的肛刺。第一觸角柄內側有五根剛毛；第一觸角上鞭有三根粗和一根細的感覺毛。第二觸角鱗片（圖42）有20根剛毛。 第五步足的每個節段上都有一根剛毛。 第一至第五腹肢由小的單枝型芽代表。 P. pugio的第七溞狀幼體與P. vulgaris的第七溞狀幼體的不同之處與第六溞狀幼體相同，並且與後者的觸角柄腹側的一個小齒有關。這個齒在P. pugio的發育中較晚出現，且比P. vulgaris中的小。在首次有鰓足芽的幼體中，發現最後三對步足的發育存在很大的變異。在那些在其發育過程中跳過了描述為第四、第五和第六溞狀幼體的形態的幼體中，第三、第四和第五步足是初級形態。在其他幼體中，當鰓足芽出現時，第五步足仍然是初級形態。這裡描述的第七溞狀幼體與P. vulgaris的Faxon的第四幼體階段最為接近。當達到描述為第七溞狀幼體的形態時，兩個物種的幼體可能已經蛻皮三、四、五或六次。

第八溞狀幼體 (圖 46-49)

總長度約4.9毫米。 第八溞狀幼體與前一幼體的不同之處如下： 肛刺更強壯。 第一觸角柄在近端節段的腹側中部有一個小齒，內側有7根剛毛，遠端有6根剛毛。第二觸角基節在第二觸角鱗片的交界處腹側有一個齒；第二觸角鱗片有23根剛毛；觸角鞭有三或四個節段。 第一和第二步足的掌節（圖47）在內遠端角處腫脹和突出，與指節一起形成了螯的開始。第四步足（圖48）雙枝型；底節縮小，基節有一根剛毛；內肢分為五段，座節、長節和指節各有一根剛毛，腕節有兩根剛毛，掌節和指節的交界處有三根刺，指節末端有一個爪。第五步足的指節中部有一根短刺。 第一至第五腹肢（圖49）小，雙枝型，未完全發育。尾肢外肢有20根剛毛，內肢有18根剛毛。 P. pugio的第八溞狀幼體與P. vulgaris的第八溞狀幼體相對應，與前者的不同之處如前所述。這種形態對應於P. vulgaris的Faxon的第五幼體階段。腹肢的發育存在很大的變異，但所有的腹肢都是無剛毛的雙枝型初級形態。

第九溞狀幼體 (圖 50-54)

長度約5.1毫米。 與前一幼體的不同之處如下： 前牙角上的額角具剛毛。第一觸角上鞭有四個相等的次頂端感覺毛和一個從節段中部伸出的細感覺毛。第二觸角鞭比鱗片長，分為五段；鱗片有26根羽狀剛毛。 第二小顎的外肢的整個外緣都有剛毛。 第一顎足基部有8根剛毛，一個簡單的上肢，外肢的近端節段有兩根剛毛。 第一和第二步足有螯（圖51），不動指由之前位於掌節和指節交界處的兩根刺尖化。第一至第五步足都有關節鰓。 第一至第五腹肢雙枝型。第一腹肢（圖52）初級形態。 第二（圖53）至第五腹肢的外肢有稀疏的剛毛。 尾肢外肢有24根剛毛，內肢有17根剛毛。 P. pugio的第九溞狀幼體與P. vulgaris的第九溞狀幼體的不同之處如前所述。第九溞狀幼體對應於Faxon的第6階段，第一次蛻皮間期。在腹肢內肢的發育程度、額角尖端的反曲程度以及螯的發育程度上都有所不同。

第十溞狀幼體 (圖 55-58)

總長度約6.3毫米。 第十溞狀幼體代表了完全的幼體發育。 它與前一幼體的不同之處如下： 額角尖端稍微向上彎曲。 尾節（圖58）後部細長，所帶剛毛如前所述。 第一觸角下鞭有六個感覺毛和兩個短的頂端剛毛。第二觸角鞭有7個節段；第二觸角鱗片有30根剛毛，其尖端可能突出或不突出。 大顎有四或五個可動的齒位於切齒突和臼齒突之間的夾角。第一小顎基節有6個齒。第二小顎的外肢邊緣有29根剛毛。 第一顎足基節有9根剛毛和一個雙裂的上肢；外肢的近端節段有5或7根剛毛。步足基本上與前面相同。 第一腹肢有初級形態的內肢。第二（圖57）至第五腹肢雙枝型，外肢和內肢都有剛毛；內肢有小的內附肢。 尾肢外肢有29根羽狀剛毛，內肢有26根羽狀剛毛。 P. pugio的第十溞狀幼體與P. vulgaris的第十溞狀幼體的主要不同之處在於之前討論的腹部腹側的色素細胞。這種形態對應於P. vulgaris的Faxon的第六幼體階段，第2和第3次蛻皮間期。在腹肢內肢的內附肢的發育程度上有所變異。

後幼體 (圖 59-63)

長度約6.2毫米。 額角比第二觸角鱗片短，有六個背齒，其中第一個位於頭胸甲上，直接在眼眶的後緣上方，和兩個腹齒，其中第一個直接在最後一個背齒的下方；額角尖端沒有齒（圖60）。頭胸甲上有觸角刺和鰓甲刺。 腹節側甲的後緣呈圓形（圖61）。存在肛刺。 尾節（圖63）從中點後方有一個齒，有兩對末端刺，其中內側的一對更長，近遠端有一對剛毛，距離近端大約二分之一和四分之三處有兩對背側刺。 第一觸角柄由三個節段組成；第一觸角柄刺小於觸角柄的基部節段的一半長度；基部節段的前外側刺超過節段的前緣；第一觸角柄的內側有10根剛毛；基部節段包含一個平衡囊和一個短的腹齒。 第一觸角下鞭簡單，分為五節，上鞭分為四節，在倒數第二節上有兩個感覺毛，在倒數第一節上有三個感覺毛，最後一個節段上有一簇剛毛。第二觸角鱗片（圖62）的長度約為其寬度的四倍，外緣略呈凹形；刺的前端突出於刃並略短。觸角鞭超過總長度的一半。 大顎強壯，切齒突比幼體大顎的更粗壯；磨齒突的牙齒大，形成一個三角形的表面，角上有或沒有可動的牙齒。第一小顎的基部雙裂，每個裂片的內表面帶有許多粗糙的剛毛；內肢類似觸角。第二小顎的基部雙裂，每個裂片的內表面帶有許多粗糙的剛毛；內肢未分節，既無裂片也無剛毛；外肢邊緣有剛毛。 第一顎足的基部大，雙裂，裂片帶有指向內側的粗糙剛毛；內肢縮小，帶有兩個頂端剛毛；外肢在近端節段上有六根剛毛，在遠端節段的尖端有四根長剛毛；上肢大，雙裂。第 二顎足帶有五節的內肢，最後和倒數第二節在形狀上寬度大於長度，且帶有粗糙的刺；外肢帶有兩根剛毛；上肢小，雙裂。第三顎足帶有四節的內肢，整體粗糙多毛；內肢縮小；上肢極小，雙裂。 第一步足呈鉗狀，比第二步足稍粗稍短；外肢原始或缺失。第二步足呈鉗狀，鉗的切割邊緣無鋸齒或牙齒。腕節比掌部短；如果存在外肢，則是退化的。第三、第四和第五步足不呈鉗狀，如果存在外肢，則是退化的。步足基部有關節鰓。 第一腹肢的內肢退化。第二至第五腹肢的內肢帶有內附肢。尾肢外肢外緣稀疏多毛，遠側角上有一齒和一個可動的刺，尖端和內緣周圍有許多剛毛；內肢內緣和尖端周圍有剛毛。 在後幼體中失去了幼體時特有的色素細胞的分布。年輕的蝦肉眼看起來無色，但實際上在頭胸部和腹部有許多微小的色素細胞。P. pugio 的後幼體與 P. vulgaris 的後幼體極為相似。這兩個物種的成體用於區分的特徵在後幼體中尚未發育。這裡沒有嘗試提供在這個發育階段區分這兩個物種的特徵。後幼體對應於 Faxon 的第七階段。

相似物種辨別

相對於同屬且分布範圍相似的P. vulgaris（普通長臂蝦），（它們會在鹽沼附近的牡蠣礁相遇），短刀長臂蝦更傾向於生活在低鹽度的半鹹水水域 （0.1%-3%）。（普通長臂蝦一般不出現於鹽度低於1%的水域，更容易與藤壺和水螅等淤積生物出現在碼頭狀或貝殼下 ）適應多碎屑和極端低氧環境 （可能是因為此處天敵和競爭少）。短刀長臂蝦是體長60 mm以上魚類的最愛食物 （，但是這種體型的魚類通常在低潮時會離開embayment）。 卑濕長臂蝦和科迪亞克長臂蝦（Palaemon kadiakensis）的分布範圍有時與短刀長臂蝦在低鹽度的河口鹽沼重合。 另一種俄亥俄沼蝦（Macrobrachium ohione）也會出現在低鹽度的潮沼，特別是密西西比河口。俄亥俄沼蝦幼蝦與成年短刀長臂蝦相似，但有肝刺，並且沒有鰓甲刺。

短刀長臂蝦的同屬易混淆物種辨識

		普通長臂蝦 P. vulgaris	卑濕長臂蝦 P. paludosus	科迪亞克長臂蝦 P. kadiakensis	新世界長臂蝦 P. mundusnovus	短刀長臂蝦 P. pugio
額角	末端鋸齒排布	上緣背齒一直排布至末端	上緣背齒一直排布至末端	上緣背齒一直排布至末端	上緣背齒一直排布至末端，末端常具一小的附加齒	末端有明顯的無齒區域
	眼眶後緣的頭胸甲齒數	2	1-2	1	1	1
鰓甲刺與鰓甲溝位置關係		鰓甲刺緊臨鰓甲溝之下	鰓甲刺緊臨鰓甲溝之下	鰓甲刺在鰓甲溝下方，二者稍有間隔	鰓甲刺緊臨鰓甲溝之下	鰓甲刺緊臨鰓甲溝之下
第二步足掌節、腕節及長節的長度關係	雌性	腕節≤掌節<長節	掌節<長節<腕節	掌節<長節<腕節	掌節<腕節≈長節	掌節<腕節≈長節
	雄性	掌節<腕節<長節				掌節≈腕節≈長節
第二指節切緣齒數	活動指	2	0	0	1	0
	不動指	1	0	0	0	0
棲息水域		海水至半鹹水（鹽度1%以上）	淡水，也可能出現在寡鹽水域中	淡水，也可能出現在寡鹽水域中	半鹹水	半鹹水（鹽度3%以下）至淡水