固氮生物

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固氮生物 (Diazotroph)多為細菌古菌,能將空氣中的固定為較有用的形式,例如︰[1]

固氮生物是能不透過外在資源而固氮的有機體。舉例來說,這樣的有機體包含︰根瘤菌及屬於放射菌的弗蘭克氏菌。 所有的固氮生物都有鐵鉬或鐵钒蛋白的固氮酶系統。其中做最多研究的是克雷伯氏肺炎菌(Klebsiella pneumoniae) 和 Azotobacter vinelandii。它們能被廣泛利用是因為它們的基因易於培養及生長快速。[2]

固氮生物的類型[编辑]

固氮生物在分類上散佈於細菌族群之中﹙大多數為細菌但也有些為古生菌﹚。即使是同種中有些生物具有固氮的能力,並不保證他者也有相同能力。[1] 當氮經由其他資源獲得利用,固氮作用便會停止,除此之外,有許多種的生物會在有氧的狀況下停止固氮。

游離固氮的固氮生物[编辑]

  • 厭氧者—這些生物是絕對厭氧的,他們無法容忍氧氣的存在,即使他們不是在固氮的情況之下。他們習慣生長在低氧氣的環境下,例如︰土壤之中、朽木之中。梭菌屬就是一個例子。硫酸鹽的還原菌則是海洋沉積物中的重要一例(Desulfovibrio),有些甲烷的古生菌可以在泥巴及動物腸道中進行固氮。[1]
  • 兼性厭氧者—這類的生物能在有氧或無氧的環境下生活,但他們只能在厭氧的環境下固氮。通常這類的物種在進行呼吸時,氧氣消耗的速度往往與其吸收的速度相同,以確保氧氣在的含量是較低的。舉例來說,有以下這些物種︰Klebsiella pneumoniae、Bacillus polymyxa、Bacillus macerans、Escherichia intermedia。 [1]
  • 需氧者—這類的生物需要有氧氣才生長,即使他們的固氮酵素會因為氧氣的存在而失去作用,Azotobacter vinelandii是這類研究最多的生物。他們有相當高的呼吸效率,與具保護性的化合物,用以防止氧氣的傷害。有很多其他的生物也是透過這種方式來減少氧氣,只是他們的呼吸效率與氧氣容忍度相較起來沒有那麼高。 [1]
  • 有些光合細菌也會進行固氮作用,他們在行光合作用時會產生作為副產品的氧氣,這群體的生物有種異形細胞(heterocyst),用以進行固氮作用而不受氧氣影響。舉例來說,有以下這些物種︰Anabaena cylindrica、Nostoc commune。其他沒有異形細胞的光合細菌,只能在低照光及低氧氣的環境下進行固氮。(舉例︰Plectonema)[1]
  • 有些光合細菌在進行光合作用時,是不會產生氧氣的,他們只有單個光合系統,無法將水進行分解。固氮酵素的傳送會被氮氣所限制。正常來說,因銨根離子的產生,固氮酵素會經由負電的反饋進行傳送,但在缺乏氮氣的情況下,產物並不會形成,而副產品氫氣則會繼續存在著。舉例來說,有以下這些物種︰Rhodobacter sphaeroides、Rhodopseudomonas palustris、Rhodobacter capsulatus。 [3]

共生固氮的固氮生物[编辑]

  • 根瘤菌-- 這些物種能與豆科植物進行共生。他們會在植物根部形成根瘤作為固氮作用的場所,並產生豆血紅蛋白以限制氧氣。[1]
  • 弗蘭克氏菌英语Frankia -- 對於這種放射菌科的固氮生物,我們並沒有相當多的了解。這種細菌也影響了植物根部,並形成根瘤。放射菌科的固氮生物所產生的根瘤,是由幾個小裂片所組成,每個小裂片有類似側根的結構。弗蘭克氏菌會在植物皮層組織形成根瘤,也正是他們固氮的地方。[4]與放射菌共生的植物和弗蘭克氏菌也會產生豆血紅蛋白, [5] 但他們彼此並沒有像根瘤菌與植物所建立的關係那樣穩固。[4]
  • 藍綠菌--也有些具共生固氮的藍綠菌。有些和真菌共生,例如︰地衣、有些則和葉苔共生、或與蕨類、蘇鐵共生。 [1]和這些物種共生並不會產生根瘤(事實上絕大部分的這些植物並沒有根)。有異形細胞用以排除氧氣,就如我們前面所討論的。與蕨類的共生在農業上是相當重要的︰水中蕨類滿江紅會與魚腥藻屬進行共生,達成固氮作用,對稻作文化是相當重要的一種綠肥。 [1]
  • 與動物共生—雖然有許多的固氮生物在動物的內臟中被發現,但仍有過多的氨去壓制固氮作用。[1]白蟻在攝食低量的氮時,可以進行固氮,但其貢獻可說是微乎其微。船蛆可能是唯一的物種,能獲取足夠的利益。 [1]

重要性[编辑]

就整體而言,除了藍綠菌之外,共生固氮對所有生物利用氮的貢獻上,是遠遠勝過游離固氮的[1]

參考[编辑]

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Postgate, J. Nitrogen Fixation, 3rd Edition. Cambridge University Press, Cambridge UK. 1998年. 
  2. ^ Dixon R and Kahn D. Genetic regulation of biological nitrogen fixation. Nat Rev Microbiol. 2004年, 2 (8): 621–31. doi:10.1038/nrmicro954. PMID 15263897. 
  3. ^ Blankenship RE, Madigan MT & Bauer CE (1995). Anoxygenic photosynthetic bacteria. Dordrecht, The Netherlands, Kluwer Academic.
  4. ^ 4.0 4.1 Vessey JK, Pawlowski, K and Bergman B. Root-based N2-fixing symbioses: Legumes, actinorhizal plants, Parasponia sp and cycads. Plant and soil. 2005年, 274 (1–2): 51–78. doi:10.1007/s11104-005-5881-5. 
  5. ^ Beckwith, J, Tjepkema, J D, Cashon, R E, Schwintzer, C R, Tisa, L S. Hemoglobin in five genetically diverse Frankia strains. Can J Microbiol. 2002年, 48 (12): 1048–1055. doi:10.1139/w02-106. PMID 12619816. 

其他連結[编辑]