固氮生物

固氮生物（英語：Diazotroph）多為細菌及古菌，能將空氣中的氮氣固定為較有用的形式，例如︰氨。最近科學家首次發現了可以固氮的真核微生物。

固氮生物是能不透過外在資源而固氮的有機體。舉例來說，這樣的有機體包含︰根瘤菌及屬於放射菌的弗蘭克氏菌。 所有的固氮生物都有鐵鉬或鐵釩蛋白的固氮酶系統。其中做最多研究的是克雷伯氏肺炎菌和Azotobacter vinelandii。它們能被廣泛利用是因為它們的基因易於培養及生長快速。

固氮生物的類型

固氮生物在分類上散佈於細菌族群之中﹙大多數為細菌但也有些為古生菌﹚。即使是同種中有些生物具有固氮的能力，並不保證他者也有相同能力。 當氮經由其他資源獲得利用，固氮作用便會停止，除此之外，有許多種的生物會在有氧的狀況下停止固氮。

游離固氮的固氮生物

• 厭氧者：這些生物是絕對厭氧的，他們無法容忍氧氣的存在，即使他們不是在固氮的情況之下。他們習慣生長在低氧氣的環境下，例如︰土壤之中、朽木之中。梭菌屬就是一個例子。硫酸鹽的還原菌則是海洋沉積物中的重要一例(Desulfovibrio)，有些甲烷的古生菌可以在泥巴及動物腸道中進行固氮。
• 兼性厭氧者：這類的生物能在有氧或無氧的環境下生活，但他們只能在厭氧的環境下固氮。通常這類的物種在進行呼吸時，氧氣消耗的速度往往與其吸收的速度相同，以確保氧氣在的含量是較低的。舉例來說，有以下這些物種︰Klebsiella pneumoniae、Bacillus polymyxa、Bacillus macerans、Escherichia intermedia。
• 需氧者：這類的生物需要有氧氣才生長，即使他們的固氮酵素會因為氧氣的存在而失去作用，Azotobacter vinelandii是這類研究最多的生物。他們有相當高的呼吸效率，與具保護性的化合物，用以防止氧氣的傷害。有很多其他的生物也是透過這種方式來減少氧氣，只是他們的呼吸效率與氧氣容忍度相較起來沒有那麼高。
• 有些光合細菌也會進行固氮作用，他們在行光合作用時會產生作為副產品的氧氣，這群體的生物有種異形細胞(heterocyst)，用以進行固氮作用而不受氧氣影響。舉例來說，有以下這些物種︰Anabaena cylindrica、Nostoc commune。其他沒有異形細胞的光合細菌，只能在低照光及低氧氣的環境下進行固氮。(舉例︰Plectonema)
• 有些光合細菌在進行光合作用時，是不會產生氧氣的，他們只有單個光合系統，無法將水進行分解。固氮酵素的傳送會被氮氣所限制。正常來說，因銨根離子的產生，固氮酵素會經由負電的反饋進行傳送，但在缺乏氮氣的情況下，產物並不會形成，而副產品氫氣則會繼續存在着。舉例來說，有以下這些物種︰Rhodobacter sphaeroides、Rhodopseudomonas palustris、Rhodobacter capsulatus。

共生固氮的固氮生物

• 根瘤菌：這些物種能與豆科植物進行共生。他們會在植物根部形成根瘤作為固氮作用的場所，並產生豆血紅蛋白以限制氧氣。
• 弗蘭克氏菌：對於這种放射菌科的固氮生物，我們並沒有相當多的了解。這種細菌也影響了植物根部，並形成根瘤。放射菌科的固氮生物所產生的根瘤，是由幾個小裂片所組成，每個小裂片有類似側根的結構。弗蘭克氏菌會在植物皮層組織形成根瘤，也正是他們固氮的地方。與放射菌共生的植物和弗蘭克氏菌也會產生豆血紅蛋白， 但他們彼此並沒有像根瘤菌與植物所建立的關係那樣穩固。
• 藍綠菌：也有些具共生固氮的藍綠菌。有些和真菌共生，例如︰地衣、有些則和葉苔共生、或與蕨類、蘇鐵共生。 和這些物種共生並不會產生根瘤(事實上絕大部分的這些植物並沒有根)。有異形細胞用以排除氧氣，就如我們前面所討論的。與蕨類的共生在農業上是相當重要的︰水中蕨類滿江紅會與魚腥藻屬進行共生，達成固氮作用，對稻作文化是相當重要的一種綠肥。
• 與動物共生：雖然有許多的固氮生物在動物的內臟中被發現，但仍有過多的氨去壓制固氮作用。白蟻在攝食低量的氮時，可以進行固氮，但其貢獻可說是微乎其微。船蛆可能是唯一的物種，能獲取足夠的利益。

重要性

就整體而言，除了藍綠菌之外，共生固氮對所有生物利用氮的貢獻上，是遠遠勝過游離固氮的。

其他連結

• （英文）固氮菌
• （英文）根瘤菌（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• （英文）Frankia & Actinorhizal Plants