树冠羞避

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马来樟脑在马来西亚林业研究所出现的树冠羞避
阿根廷的圣马丁广场的树

树冠羞避(英語:Crown shyness),也称为冠层脱落冠层羞避[1]间距间隔[2],是在一些树种上观察到的现象,它们的树冠互不遮挡,形成一个沟状的开口。[3][4]这种现象在同一种树间最为普遍,但是也在不同种树间发生。[5]关于为什么树冠羞避是一种适应性行为,存在许多假说。并且有研究表明,这可能会抑制潜叶虫幼虫传播。[6]

可能的生理解释[编辑]

树冠羞避的确切生理基础尚不明确。[7]自20世纪20年代以来,科学文献中就已经讨论过这种现象。[8]各种假说和实验结果表明,在不同物种之间存在着不同机制,这是趋同演化的一个例子。

一些假说认为,树冠枝条交错导致了“相邻的树木互相修剪”。树木在中时碰撞产生物理伤害。 由于擦伤和碰撞,诱发了树冠羞避反应。 研究表明,侧枝增长很大程度上是不受相邻树木干扰的,直到出现机械磨损。[9] 如果这些树冠被人为地阻止在风中碰撞,它们就会逐渐填满树冠间隙[10],这解释了同一种树木之间出现的树冠羞避。 这一观点的支持者认为,羞避在有利于修剪枝叶的环境中尤其常见,包括多风的森林、柔韧的树木和早期的演替森林,在这些森林里,树枝是灵活的,只能有限得横向生长。[11]这种解释中,横向分支的可变的灵活性对树冠羞避的程度有很大的影响。

同样的,一些研究表明,生长结节的持续磨蚀破坏了芽组织,使其无法继续生长。 澳大利亚的护林人M.R.雅各布,他在1955年研究了桉树的树冠羞避模式,认为树木生长的尖端对擦伤很敏感,导致了树冠羞避。[12]米格尔·佛朗哥(1986)观察到北美云杉日本落叶松的树枝由于磨损而遭受物理损伤,杀死了主要的嫩枝。[13][14]

一个著名的假說是,树冠羞避与相邻植物的相互光感有关。光受体介导的遮荫回避反应是在多种植物物种中证据充分的的行为。[15]相邻检测被认为是几个独特的感光器的功能。植物通过感知反向散射的红外线(FR)光感知邻近的树木,这一任务很大程度上被认为是由光敏素光感受器的活动所完成的。[16]许多种植物通过引导生长远离FR刺激和增加延伸率,来响应FR光的增加(而且,通过扩展,侵蚀相邻的树木)。[17]同样,蓝色(B)光被植物用来诱导遮光反应,很可能在对邻近植物的识别中起作用,尽管这种模式刚刚开始被表示。[18]

对这些行为的描述可能表明,树冠羞避仅仅是基于理解的遮荫逃避反应的相互阴影的结果。[19]马来西亚学者Francis s.p Ng曾在1977年研究过婆罗洲樟脑,他认为这些生长的小窍门对光线很敏感,由于诱导的树荫,它们接近邻近的树叶时停止生长。

最近的一项研究表明,拟南芥在亲缘关系和不相关的细节中表现出不同的叶位策略,可以遮挡不同的邻木,避免近亲。这一反应被证明取决于多重光感觉模式的正常功能。研究已经提出了类似的光受体介导抑制生长的系统,作为对樹冠羞避的解释,尽管光感受器和树冠不对称之间的因果关系还没有被实验证明。这可能解释仅在conspec之间显示的中间间隔的实例[5]

物种[编辑]

出现树冠羞避的树包括:

参考文献[编辑]

  1. ^ Peter Thomas; John Packham. Ecology of Woodlands and Forests: Description, Dynamics and Diversity. Cambridge University Press. 2007-07-26: 12. ISBN 978-0-521-83452-0. 
  2. ^ Francis E. Putz, Geoffrey G. Parker and Ruth M. Archibald. Mechanical Abrasion and Intercrown Spacing (PDF). American Midland Naturalist. 1984, 112 (1): 24–28. doi:10.2307/2425452. 
  3. ^ Norsiha A. and Shamsudin. Shorea resinosa : Another jigsaw puzzle in the sky. Forest Research Institute Malaysia. 2015-04-25. 
  4. ^ H Fish, VJ Lieffers, U Silins, RJ Hall. Crown shyness in lodgepole pine stands of varying stand height, density and site index in the upper foothills of Alberta. Canadian Journal of Forest Research. 2006, 36 (9): 2104–2111. doi:10.1139/x06-107. 
  5. ^ 5.0 5.1 K. Paijmans. Plant Succession on Pago and Witori Volcanoes, New Britain (PDF). Pacific Science (University of Hawaii Press). 1973, 27 (3): 60–268. ISSN 0030-8870. 
  6. ^ Tropical Rain Forest. Woodland Park Zoo. 
  7. ^ Alan J Rebertus. Crown shyness in a tropical cloud forest (PDF). Biotropica. 1988, 20 (4): 338–339. ISSN 0006-3606. doi:10.2307/2388326. [永久失效連結]
  8. ^ TASS III: Simulating the management, growth and yield of complex stands
  9. ^ Franco, M. . The influences of neighbours on the growth of modular organisms with an example from trees. Biol. Sci. 1986-08-14, 313 (1159): 313, 209–225. [2016-06-10]. doi:10.1098/rstb.1986.0034. 
  10. ^ Victor Lieffers. Crown shyness in maturing boreal forest stands. SFM Network Research Note Series. ISSN 1715-0981. (原始内容存档于2015-09-25). 
  11. ^ RO Lawton and Francis E Putz. The vegetation of the Monteverde Cloud Forest Reserve. Brenesia: 101–116. 
  12. ^ Maxwell Ralph Jacobs. Growth Habits of the Eucalypts. Forestry and Timber Bureau. 1955. 
  13. ^ M. Franco. The Influences of Neighbours on the Growth of Modular Organisms with an Example from Trees. Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B. 1986-08-14, 313 (1159): 209–225. doi:10.1098/rstb.1986.0034. 
  14. ^ J. Bastow Wilson and Andrew D.Q. Agnew. 2: Interactions between species. The nature of the plant community: a reductionist view. University of North Carolina at Chapel Hill. (原始内容存档于2015-11-20). 
  15. ^ Ballaré, CL; Scopel, AL; Sánchez, RA. Far-red radiation reflected from adjacent leaves: an early signal of competition in plant canopies.. Science. 1990-01-19, 247 (4940): 329–32. PMID 17735851. doi:10.1126/science.247.4940.329. 
  16. ^ Ballare, C. L.; Sanchez, R. A.; Scopel, Ana L.; Casal, J. J.; Ghersa, C. M. Early detection of neighbour plants by phytochrome perception of spectral changes in reflected sunlight.. Plant, Cell and Environment. September 1987, 10 (7): 551–557. doi:10.1111/1365-3040.ep11604091. 
  17. ^ BALLARE, C. L.; SCOPEL, A. L.; SANCHEZ, R. A. Foraging for light: photosensory ecology and agricultural implications. Plant, Cell and Environment. June 1997, 20 (6): 820–825. doi:10.1046/j.1365-3040.1997.d01-112.x. 
  18. ^ Christie, JM; Reymond, P; Powell, GK; Bernasconi, P; Raibekas, AA; Liscum, E; Briggs, WR. Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism.. Science. 1998-11-27, 282 (5394): 1698–701. PMID 9831559. doi:10.1126/science.282.5394.1698. 
  19. ^ F.S.P. Ng. Shyness in trees. Nature Malaysiana. 1997, 2: 34–37. 
  20. ^ Margaret Lowman; Soubadra Devy; T. Ganesh. Treetops at Risk: Challenges of Global Canopy Ecology and Conservation. Springer Science & Business Media. 2013-06-22: 34. ISBN 978-1-4614-7161-5. 
  21. ^ R. G. Florence. Ecology and Silviculture of Eucalypt Forests. Csiro Publishing. January 2004: 182–. ISBN 978-0-643-09064-4.