草稿:昆虫脑的侧角

侧角（lateral protocerebrum ）是在昆虫大脑中接收触角神经叶投射神经元轴突的的两个区域之一，另一个区域是蕈形体。侧角神经元的几种形态类别通过投射神经元接收嗅觉信息。

在侧角中，对信息素敏感的投射神经元的轴突与对植物气味的敏感投射神经元的轴突分离。 此外，侧角神经元的树突仅限于这两个区域之一，表明信息素和植物气味在侧角中分别处理。

对非信息素气味有反应的侧角神经元在侧角广泛分布，可能整合来自大量投射神经元的信息（即使投射神经元本身仅投射到侧角的特定区域）。来自侧角神经元的细胞内记录表明，许多这些神经元对气味有广泛的反应。 这些神经元的反应与气味诱发的振荡同步，并取决于气味浓度。

生理

触角和上颌须中的嗅觉感受器神经元投射到昆虫大脑的触角叶中，后者又投射到更高阶的处理中心，例如侧角或蘑菇体。 侧角在大脑中具有模糊的边界，但以外侧前脑中投射神经元的分支末端为边界。 侧角神经元有着至少 10 种不同形态的类别。 该系统在整个昆虫世界中高度保守。

因为昆虫使用嗅觉作为获取有关其世界信息的主要手段，所以他们需要一个整合嗅觉信息的区域。他们必须为有毒食物（厌恶）、配偶（吸引力）或群体成员（情境）等重要气味分配“效价（valence）”（吸引或厌恶行为）。 侧角是完成这种嗅觉信息整合的大脑区域。它协调与某些气味相关的本能行为。

触角叶有两种类型的神经元，这两种神经元与触角和上颌须中的嗅觉感受器神经元、局部中间神经元和投射神经元形成突触。投射神经元可以激发或抑制它们投射到的蘑菇体或侧角中的动作电位。 它们投射到蘑菇体是一种随机方式，但投射到侧角的方式非常固定。

习得的嗅觉反应

一般来说，侧角被视为负责嗅觉相关的本能行为反应，而蘑菇体负责习得行为。但是越来越多的证据表明这两个区域之间的存在着信息交流，这意味两者之间的关系比原先预定的更为负责。

当一只昆虫遇到一种与它没有先天或后天反应相关的气味（无条件刺激）时，信号会沿着投射神经元发送到蘑菇体的Kenyon 细胞。 Kenyon 细胞（以及一些其他的相关细胞）调节“短期和长期记忆的记忆获取、巩固和检索”。 虽然目前尚不清楚原因，但与这些 Kenyon 细胞形成突触的相同投射神经元也与侧角细胞形成突触。这进一步证明了侧角和习得行为之间存在更复杂的联系。

侧角和蘑菇体之间的信息交流增加了学习和本能行为反应的灵活性。一个昆虫物种的大多数个体会向有吸引力的气味的来源移动，但有些个体可能会因为过去对这种气味的负面遭遇而远离这种气味。 因此，从蘑菇体学到的行为信号可以否决从侧角发出的先天行为信号。

相反，来自侧角的本能行为的信号也可以否决来自蘑菇体的习得性行为的信号。学习和本能行为的整合对于蜜蜂等社会性昆虫尤为重要。蜜蜂使用信息素和特定的身体动作与同一蜂巢的其他成员交流。 蜜蜂可以学会哪些花香与良好的花蜜来源有关，但是对于花香的正面认知也会因为这种气味与其他蜜蜂发出的刺痛警报信息素被一起接收时消弱。这是因为与刺痛警报信息素相关的“停止”行为是由侧角介导的本能反应，其强度足以推翻习得的进食行为。