草稿:昆蟲腦的側角

側角（lateral protocerebrum ）是在昆蟲大腦中接收觸角神經葉投射神經元軸突的的兩個區域之一，另一個區域是蕈形體。側角神經元的幾種形態類別通過投射神經元接收嗅覺信息。

在側角中，對信息素敏感的投射神經元的軸突與對植物氣味的敏感投射神經元的軸突分離。 此外，側角神經元的樹突僅限於這兩個區域之一，表明信息素和植物氣味在側角中分別處理。

對非信息素氣味有反應的側角神經元在側角廣泛分布，可能整合來自大量投射神經元的信息（即使投射神經元本身僅投射到側角的特定區域）。來自側角神經元的細胞內記錄表明，許多這些神經元對氣味有廣泛的反應。 這些神經元的反應與氣味誘發的振盪同步，並取決於氣味濃度。

生理

觸角和上頜須中的嗅覺感受器神經元投射到昆蟲大腦的觸角葉中，後者又投射到更高階的處理中心，例如側角或蘑菇體。 側角在大腦中具有模糊的邊界，但以外側前腦中投射神經元的分支末端為邊界。 側角神經元有著至少 10 種不同形態的類別。 該系統在整個昆蟲世界中高度保守。

因為昆蟲使用嗅覺作為獲取有關其世界信息的主要手段，所以他們需要一個整合嗅覺信息的區域。他們必須為有毒食物（厭惡）、配偶（吸引力）或群體成員（情境）等重要氣味分配「效價（valence）」（吸引或厭惡行為）。 側角是完成這種嗅覺信息整合的大腦區域。它協調與某些氣味相關的本能行為。

觸角葉有兩種類型的神經元，這兩種神經元與觸角和上頜須中的嗅覺感受器神經元、局部中間神經元和投射神經元形成突觸。投射神經元可以激發或抑制它們投射到的蘑菇體或側角中的動作電位。 它們投射到蘑菇體是一種隨機方式，但投射到側角的方式非常固定。

習得的嗅覺反應

一般來說，側角被視為負責嗅覺相關的本能行為反應，而蘑菇體負責習得行為。但是越來越多的證據表明這兩個區域之間的存在著信息交流，這意味兩者之間的關係比原先預定的更為負責。

當一隻昆蟲遇到一種與它沒有先天或後天反應相關的氣味（無條件刺激）時，信號會沿著投射神經元發送到蘑菇體的Kenyon 細胞。 Kenyon 細胞（以及一些其他的相關細胞）調節「短期和長期記憶的記憶獲取、鞏固和檢索」。 雖然目前尚不清楚原因，但與這些 Kenyon 細胞形成突觸的相同投射神經元也與側角細胞形成突觸。這進一步證明了側角和習得行為之間存在更複雜的聯繫。

側角和蘑菇體之間的信息交流增加了學習和本能行為反應的靈活性。一個昆蟲物種的大多數個體會向有吸引力的氣味的來源移動，但有些個體可能會因為過去對這種氣味的負面遭遇而遠離這種氣味。 因此，從蘑菇體學到的行為信號可以否決從側角發出的先天行為信號。

相反，來自側角的本能行為的信號也可以否決來自蘑菇體的習得性行為的信號。學習和本能行為的整合對於蜜蜂等社會性昆蟲尤為重要。蜜蜂使用信息素和特定的身體動作與同一蜂巢的其他成員交流。 蜜蜂可以學會哪些花香與良好的花蜜來源有關，但是對於花香的正面認知也會因為這種氣味與其他蜜蜂發出的刺痛警報信息素被一起接收時消弱。這是因為與刺痛警報信息素相關的「停止」行為是由側角介導的本能反應，其強度足以推翻習得的進食行為。