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早坂犀

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早坂犀
化石时期:0.9–0.45 Ma
更新世
早坂犀骨架,于国立台湾博物馆展出
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 哺乳纲 Mammalia
目: 奇蹄目 Perissodactyla
科: 犀科 Rhinocerotidae
属: 岛犀属 Nesorhinus
种:
早坂犀 N. hayasakai
二名法
Nesorhinus hayasakai
(Otsuka, 1984)
异名
  • Rhinoceros sinensis hayasakai
    Otsuka, 1984

早坂犀学名Nesorhinus hayasakai),又名早坂犀牛早坂岛犀台湾犀牛,原先被归类为已灭绝的独角犀属物种中国犀Rhinoceros sinensis)的亚种,但在2021年被重新分类为新命名的岛犀属Nesorhinus)中,其化石在桃园市大溪区内栅台南市左镇区菜寮溪出土[1][2],在台中大坑高雄旗津也有疑似早坂岛犀化石的纪录[3]

研究历史

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早坂犀骨架,于台南左镇化石园区展出

台湾最早的犀牛化石纪录可追溯至1926年,由佐藤采集至新竹州大溪郡大溪街内栅(今桃园市大溪区内栅)的下颚骨臼齿[4]台北帝国大学早坂一郎在数年后也于佐藤发现标本的原地点附近重新发现一个完整度更高之上颚骨,并于1942年指出台湾除了大溪外,于台中州大屯郡北屯庄大坑(今台中市北屯区大坑)、台南州新化郡左镇庄(今台南市左镇区)和高雄州高雄市旗后(今高雄市旗津区)皆疑似有独角犀属(Rhinoceros)化石新种的纪录[3]

1971年,台南著名的化石收藏家潘常武造访左镇时,收到来自当地小学生陈世卿在菜寮溪河床上寻获的数块犀牛牙齿化石。潘常武偕同陈世卿调查了犀牛牙齿的发现处,并推测这些牙齿化石是从河床边的泥岩层冲刷出来,岩层里可能还藏有剩余的犀牛化石,并将这个消息转达给国立台湾大学林朝棨教授。台湾省立博物馆在1971年12月组成工作团队,团队包含林朝棨教授、潘常武、左镇知名的化石采集者陈春木等人,前往台南左镇进行第一次挖掘工作,并挖掘出包含牙齿、肢骨在内的犀牛化石,但仍有部分肢骨保留在原地层中。1972年,团队获得日本古生物学家鹿间时夫和大冢裕之的加入,进行第二次挖掘,将剩余的肢骨给挖掘出来[1]

1984年,大冢裕之和林朝棨将先前早坂一郎采集自大溪的标本、台湾省立博物馆挖掘出的标本以及台南县立化石博物馆里采集自左镇的犀牛化石标本共同命名为中国犀牛早坂氏亚种Rhinoceros sinensis hayasakai),以纪念早坂一郎对于台湾犀牛化石的研究与发现[1]

2021年,发现于菲律宾菲律宾犀Rhinoceros philippinensis)被重新检视与研究,并发现其与早坂中国犀牛具有共同的独特特征,不同于亚洲的独角犀Rhinoceros)和双角犀Dicerorhinus),为东亚独特之支系,两者因此一起被建立为新属岛犀属Nesorhinus),早坂中国犀牛因此被重新分类,成为合并新物种早坂岛犀(Nesorhinus hayasakai[2]

形态描述

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早坂犀头部特写

岛犀属为体型中等的犀牛,该属不同于其他犀牛科物种的六个辨识特征包括上颊齿(upper cheek teeth)的牙根完全分离,P2-4上通常有钩状突(crochet),P3上没有嵴(crista),M1-2上皆无原尖收缩(protocone constriction),外脊(ectoloph)后半部凹陷,下颊齿(lower cheek teeth)上的下三角座成角状(trigonid angular),肩胛骨(Scapula)后方的盂上结节(supraglenoid tubercle)凸起,突出于肩胛骨[2]

早坂岛犀拥有三个自衍征,且皆位于牙齿:P2-4上皆具钩状突(crochet),上臼齿皆不具唇面烟齿带(lingual cingulum),下颊齿(lower cheek teeth)上的三角座(trigonid)在咬合面呈尖锐二面体状(acute dihedron)[2]

虽然目前在早坂岛犀和菲律宾岛犀的标本中并未发现鼻骨(Nasal)或额骨(Frontal),但根据系统发生树的重建,其被归类在Rhinocerotina和Rhinoceroti当中,参考此类群的祖征,岛犀很可能只有单支角(即只有鼻角而没有额角)[2]

根据牙齿大小估计,早坂岛犀平均重量约为1263公斤,上下限落在1018-1670公斤间,而根据桡骨大小估计的重量则为1306公斤。透过和现生犀牛前肢大小的比较,推测早坂岛犀的身高约为1.31米,体型和现生的苏门答腊犀牛相近,且略大于同属的菲律宾岛犀[2]

系统发生树

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Antoine等人于2022年重建的犀亚科(Rhinocerotinae)系统发生树显示岛犀属和双角犀与独角犀关系较近:[2]

南美貘 Tapirus terrestris

惊异犀貘 Hyrachyus eximius

Trigonias osborni英语Trigonias

Ronzotherium filholi英语Ronzotherium

板齿犀亚科 Elasmotheriinae英语Elasmotheriinae

西方副跑犀 Subhyracodon occidentalis

犀亚科 Rhinocerotinae英语Rhinocerotinae
犀族 Rhinocerotini英语Rhinocerotini
独角犀亚族 Rhinocerotina
黑犀Diceroti

白犀 Ceratotherium simum

黑犀 Diceros bicornis

纽氏白犀 Ceratotherium neumayri英语Ceratotherium neumayri

古老披毛犀 Coelodonta antiquitatis

"Stephanorhinus" megarhinus英语Stephanorhinus

Stephanorhinus etruscus

"Dihoplus" pikermiensis英语Dihoplus

Dihoplus schleiermacheri英语Dihoplus

Rhinoceroti

Lartetotherium sansaniense英语Lartetotherium

Gaindatherium browni英语Gaindatherium

双角犀属 Dicerorhinus

苏门答腊犀 Dicerorhinus sumatrensis

Dicerorhinus fusuiensis英语Dicerorhinus

独角犀属 Rhinoceros

Rhinoceros platyrhinus英语Rhinoceros

Rhinoceros kendengindicus

印度犀 Rhinoceros unicornis

中国犀 Rhinoceros sinensis

爪哇犀 Rhinoceros sondaicus

岛犀属 Nesorhinus

菲律宾犀 Nesorhinus philippinensis

早坂犀 Nesorhinus hayasakai

远角犀亚族 Teleoceratina

矮脚犀 Brachypotherium perimense

远角犀 Teleoceras fossiger

无角犀亚族 Aceratheriini

奇角犀 Alicornops simorrense英语Alicornops

Hoploaceratherium tetradactylum

无角犀 Aceratherium incisivum

近无角犀 Plesiaceratherium mirallesi英语Plesiaceratherium

表示已灭绝

时空分布

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岛犀属主要分布于早更新世中更新世的台湾与菲律宾。过去对于更新世时期东南亚生物扩散的路径有三种主要的假说,包含

(1)透过冰河期暴露的巽他陆棚,从西瓦立克扩散(西瓦-马来路径),

(2)从中国泰国印度尼西亚扩散(中华-马来路径)和

(3)从台湾经菲律宾跨越海洋屏障,往西方与南方扩散。

透过亲缘关系重建与古生物地理的分析显示,岛犀、独角犀(Rhinoceros)和双角犀(Dicerorhinus)的共同祖先可能源自亚洲大陆,岛犀属的共同祖先较有可能源自东南亚或南亚等区域而非巽他地区,且较高几率是由台湾跨海扩散分布至菲律宾(即上述(3)假说)。现生的亚洲犀牛具有穿越河流和海上走廊(marine corridors)的能力[5][6],而在中新世或更新世海平面下降约120米的最大冰期,台湾和菲律宾吕宋岛的最近距离约只有57公里。因此,考量现生犀牛的游泳能力、冰期的海平面下降和盛行向南吹的东南亚风,岛犀在那时游过吕宋海峡向南扩散并非不可能[2]

菲律宾岛犀的体重较轻、四肢较为纤细,这可能是岛屿侏儒化造成的结果。这样的演化现象是否也发生在台湾的岛犀仍是未知[2]

古生态学

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左镇之早坂犀化石出土层位属于崎顶层,属于页岩互层之滨海相沉积地质年代约为距今99万至46万年前(早更新世到中更新世)[7]。透过崎顶层出土之化石得知早坂犀的栖息环境可能为开放草原,生态系中的动物也被合称为左镇动物群,当中有猛玛象四不像野猪金丝猴似剑齿虎丰玉姬鳄等大型动物和早坂岛犀一同生存[8][9][10]

参考资料

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Otsuka, H.; Lin, C. C. Fossil rhinoceros from the Toukoushan Group in Taiwan (PDF). Journal of Taiwan Museum. 1984, 37 (1): 1-35 [2023-03-29]. (原始内容存档 (PDF)于2023-03-29). 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 Antoine, Pierre-Olivier; Reyes, Marian C; Amano, Noel; Bautista, Angel P; Chang, Chun-Hsiang; Claude, Julien; De Vos, John; Ingicco, Thomas. A new rhinoceros clade from the Pleistocene of Asia sheds light on mammal dispersals to the Philippines. Zoological Journal of the Linnean Society. 2022, 194 (2): 416-430. doi:10.1093/zoolinnean/zlab009. 
  3. ^ 3.0 3.1 Hayasaka, I. On the occurrence of mammalian remains in Taiwan: a preliminary summary. Taiwan Tikagu Kizi. 1942, 13 (4): 95-109. 
  4. ^ Saito, Hitoshi. New Occurrence Of A Mammal Fossil In Taiwan. Journal of Geography. 1926, 38 (454): 741-742 [2023-03-29]. (原始内容存档于2023-03-29). 
  5. ^ Hoogerwerf, A. Udjung Kulon, the land of the last Javan rhinoceros: with local and general data on the most important faunal species and their preservation in Indonesia. Leiden: Brill. 1970. 
  6. ^ Konwar, P.; Saikia, M.K.; Saikia, P.K. Abundance of food plant species and food habits of Rhinoceros unicorns Linn. in Pobitora Wildlife Sanctuary, Assam, India. Journal of Threatened Taxa (1). 2009: 457-560 [2023-03-29]. doi:10.11609/JoTT.o1640.457-60. (原始内容存档于2023-03-29). 
  7. ^ 魏, 国彦. 臺灣第四紀哺乳動物化石研究的回顧與前瞻. 经济部中央地质调查所特刊. 2007 [2023-03-29]. (原始内容存档于2023-03-29). 
  8. ^ Kawamura, Ai; Chang, Chun-Hsiang; Kawamura, Yoshinari. Middle Pleistocene to Holocene mammal faunas of the Ryukyu Islands and Taiwan: An updated review incorporating results of recent research. Quaternary International. 2016, 397: 117-135 [2023-03-29]. doi:10.1016/j.quaint.2015.06.044. (原始内容存档于2023-03-29). 
  9. ^ Ito, Ai; Aoki, Riosuke; Hirayama, Ren; Yoshida, Masataka; Kon, Hiroo; Endo, Hideki. The rediscovery and taxonomical reexamination of the longirostrine crocodylian from the Pleistocene of Taiwan.. Paleontological Research. 2018, 22 (2): 150-155 [2023-03-29]. doi:10.2517/2017PR016. (原始内容存档于2023-03-29). 
  10. ^ Tsai, Cheng-Hsiu; Tseng, Zhijie Jack. Eurasian wanderer: an island sabre-toothed cat (Felidae, Machairodontinae) in the Far East. Papers in Palaeontology. 2022, 8 (5): e1469 [2023-03-29]. doi:10.1002/spp2.1469. (原始内容存档于2023-03-29).