巨像鱷屬
巨像鱷屬（學名：Colossosuchus）是發現於印度晚三疊世提基組地層的一類已滅絕大型迷鱷亞科植龍類。它是已知最大的植龍之一，身長超過8米（26英尺）。它的特徵之一是圓頂狀的頭部和上顎下垂的尖端。巨像鱷屬是印度特有的植龍類輻射演化支的一部分，與另外兩種尚未命名的植龍類密切相關。該屬為單型屬，僅包括模式種理工巨像鱷（Colossosuchus techniensis）。
| 巨像鱷屬 化石時期： | ||||||||||||||||||
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歷史與命名
[編輯]巨像鱷屬的化石發現於位於印度雷瓦-岡瓦納盆地（Rewa Gondwana Basin）內的提基組的河流地層紅色泥岩中發現的。這些遺骸來源於一個單一型的骨床，這意味着這些骨骼只來自於一個物種。該骨床包含27個頭骨和下頜骨標本以及大約339個顱後骨骼，相當於至少21個個體，其中主要是幼年個體和亞成年個體。所有標本都存放在卡拉格普爾的印度理工學院。正模標本是IITKGPR749，它是一個由部分吻部、頭骨頂和腦殼組成的顱骨。
屬名結合了拉丁語「colossus」（用於形容巨像鱷屬的巨大體型）和希臘語「souchus」（意為「鱷魚」），後者是植龍類屬名的常見後綴，因為它們與現代鱷魚相似。種加名「techniensis」是為了紀念印度理工學院。[1]
描述
[編輯]總的來說，從側面看，巨像鱷屬的頭骨看起來是圓頂狀的。細長上顎的尖端被稱為末端玫瑰結（terminal rosette），以70°的角度大幅度轉向下方。結點很大，呈球狀，前部扁平，向下的彎曲比大多數其他植龍類要陡得多。一系列平行的嵴完全沿着前頜骨和上頜骨的左側延伸。與其他植龍類一樣，巨像鱷屬的鼻孔位於眼睛的正前方，這與鱷魚不同。就在鼻孔前方有一對鼻前窩，這一點上巨像鱷屬與滇東鱷屬相同。鼻孔本身不高於眼睛，但隔膜位於鼻孔開口邊緣上方，這也類似於滇東鱷屬、埃布拉赫鱷屬和幾種副鱷屬，同時將其與大多數薄鱷形態類區分開來。鼻孔與眶前孔的重疊度超過50%，這種情況也見於除火山鱷屬以外的所有迷鱷亞科。鼻骨上覆蓋着帶狀裝飾物，其在頭骨上被樹突狀裝飾物取代。鼻骨與額骨相交的地方有一個U形凹陷。顳顬孔朝向背外側開放，具體是指頭骨的頂部和側面，位於顱骨下方。眶後鱗狀骨向下方和側向凹陷，而頂骨鱗狀骨是凸起的，其使頂骨位置下降到顱骨下方。
下頜軸較寬，約為下頜聯合處寬度的59%。
齒列由三部分組成，這意味着巨像鱷屬有多副牙齒。其包括在末端玫瑰結中發現的大牙齒以及不同的前上頜骨和上頜骨牙齒組。這使得巨像鱷屬與其他基底迷鱷亞科不同，而是與薄鱷形態類類似，薄鱷形態類是除巨像鱷屬外唯一具有三重齒列的迷鱷亞科。四顆牙齒位於末端玫瑰結的兩側，前三顆牙齒很大，大小大致相等。前兩對牙齒位於吻尖的底部，而第三對和第四對牙齒起源於骨骼的側面，並略微向外傾斜。最後一對較小，後面是三顆較小的前上頜骨前牙。一般來說，巨像鱷屬的牙齒數量非常多，上頜兩側約有57顆牙齒。
神經弓具有發達的椎板和窩，與狹喙龍屬、安達曼鑿齒鱷以及格氏鑿齒鱷相似。骶骨與安達曼鑿齒鱷和格氏雷東達龍近緣種一樣由三塊椎骨組成。[1]
尺寸
[編輯]巨像鱷屬的體型是通過多種不同的方法確定的。根據之前的出版物（包括海克特（Heckert）等人在2021年提出的理論）的說法，在植龍類的演化史上，頭部與身體的比例發生了變化。根據他們的說法，像副鱷屬這樣的基礎分類群有更大的頭部，而希斯洛普副鱷的頭部占總長度的21%。更衍化的植龍類被認為頭骨比例與現代鱷魚（如鹹水鱷）更相似，僅占總長度的13-15%。基於此，達塔（Datta）和雷（Ray）提出，假設頭骨占身體長度的13%，巨像鱷屬的比例會更大，其最大長度可超過9米（30英尺）。為防止高估巨像鱷屬的尺寸，他們使用了兩個額外的回歸方程，一個基於股骨長度，另一個基於頭骨長度。前者的最大長度僅為6米（20英尺），被認為是低估了，而後者的最大長度超過了8米（26英尺）。達塔和雷支持8米（26英尺）的估計，他們認為這與包括鑿齒鱷屬在內的其他衍化植龍類的體型最為一致。因此，這意味着巨像鱷屬是已知最大的植龍類之一。
然而，這些估計僅適用於已知最大的個體，並不代表巨像鱷屬的平均體型。化石是在大規模死亡地點發現的，這一事實為21個已知個體提供了廣泛的尺寸範圍，其涵蓋了從幼年個體到完全發育成熟的成年個體的所有年齡段。巨像鱷屬的骨骼未成熟成員通常小於5米（16英尺），其特徵是眼睛相對較大，缺乏裝飾，骨骼未融合，肌肉疤痕發育不良。亞成年個體和過渡個體的體型範圍在5–7米（16–23英尺）之間，而骨骼發育成熟的個體似乎在7米（23英尺）以上。[1]
系統發生學
[編輯]對巨像鱷屬進行的系統發育分析是基於作者德巴吉特·達塔（Debajit Datta ）在2021年整理的數據集，該數據集包括由23種植龍類組成的24個不同分類群和作為外類群的派克鱷屬。該分析是圍繞總共106個解剖特徵進行的，其中大多數都是頭骨，包括11個以前未包含在分析中的特徵。除了巨像鱷屬外，還包括兩個未描述的來自印度的植龍類頭骨（ISIR271&ISIR276）。
從分析中得出的嚴格共識樹解析很差，並且具有多個多分支，但也顯示出一些更清晰的分類。具體而言，迷鱷亞科植龍類顯然與迷鱷族植龍類不同，在亞科內，薄鱷形態類同樣形成了一個獨特的物種集群。巨像鱷屬屬於迷鱷亞科，兩個未描述的頭骨一起形成了一個獨特的分支。這一分組與火山鱷屬、狂齒鱷屬以及由狹喙龍屬和厚鱷屬組成的在迷鱷亞科底部形成的分支並列，後者進一步分化為同樣難以分辨演化支的薄鱷形態類。儘管嚴格共識提供的信息是有限的，但50%多數規則產生的樹得出了更清晰的結果。50%多數規則樹與嚴格共識中存在的更廣泛的觀點一致，但清除了前者中存在的幾個多分支。具體地說，狹喙龍屬和厚鱷屬仍然形成一個分支，並且是迷鱷亞科中最基底的類群。下一個不同的群體是巨像鱷屬和未描述的印度植龍類頭骨，其中ISIR271被發現是三個頭骨中最早的分支。這些印度植龍類被恢復為一個由火山鱷屬和狂齒鱷屬形成的分支以及更衍生的薄鱷形態類組成的類群的姐妹群。50%多數規則樹如下所示。[1]
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古生物學
[編輯]提基組以其植龍類化石的多樣性和豐富性而聞名。除了巨像鱷屬外，這裡還有較小的火山鱷屬和大量屬於植龍類的牙齒。除了這些來自提基組的化石外，已知至少還有兩種植龍類同時生活在印度的不同地區。這一多樣的植龍類動物群突出了該類群的特有性，通常其通過生存在一定範圍內的不同物種表現出來，而不是具有世界性分布的單個屬。此外，這些印度分類群都在早期諾利期滅絕事件中倖存下來，這一事件導致了全球範圍內大多數基幹植龍類的消失。然而，無論是這次滅絕事件的確切原因，還是印度植龍類倖存下來的原因，都不清楚。
產生巨像鱷屬遺骸的骨床可能是由一個家庭群體的大規模死亡形成的，該家庭群體由履行父母職責的成年個體領導。[1]