光合磷酸化

科學家查爾斯·巴恩斯（Charles Barnes）於1893年首次使用「光合作用」一詞。 這個詞取自兩個希臘詞， photos表示光，而synthesis在化學中表示將簡單的物質結合起來產生新物質。 因此，在光的存在下，食物的合成被稱為「光合作用」。 上圖表現了在類囊體膜中的非循環光合磷酸化過程，它通過光合作用中的光依賴性反應進行。

在光合作用的過程中，以陽光作為能量源，將ADP磷酸化為ATP的過程稱為光合磷酸化 。 循環光磷酸化在有氧和無氧條件下都會發生。生命體只有兩種能量來源：陽光和氧化還原反應。 所有生物都會產生ATP ，它是生命的通用能源。 在光合作用中，ATP的合成通常包括水的光解或光解離 ，以及電子從水到光系統II的連續單向流動。

在光合磷酸化中，光能用於產生高能電子供體和低能電子受體。 然後， 電子通過電子傳輸鏈自發地從供體向受體移動。

ATP和反應

ATP是由一種稱為ATP合酶的酶合成的。 在所有已知的生命形式中，該酶的結構及為其編碼的基因都非常相似。 卡爾文循環是光合作用最重要的部分。

ATP合酶由跨膜電化學勢梯度 （通常以質子梯度的形式存在）驅動。 電子傳輸鏈的功能是產生這種梯度。 在所有生命體中，一系列氧化還原反應被用來產生跨膜的電化學勢梯度或質子動力（pmf）。

在氧化還原反應中，電子從供體分子轉移到受體分子。 驅動這些反應的根本動力是反應物和產物的吉布斯自由能 。 吉布斯自由能是指可以用來做功的（「自由」的）能量。 在系統等壓且絕熱的條件下，降低系統總體吉布斯自由能的任何反應都將自發進行；但如果在動力學上受到抑制，反應可能會進行緩慢。

電子從高能分子（供體）到低能分子（受體）的轉移可以在空間上被分為一系列中間的氧化還原反應。 這是電子傳輸鏈 。

反應在熱力學上可能並不意味着它實際上會發生。 氫氣和氧氣的混合物不會自燃。 為了使大多數生化反應以有用的速率進行，提供活化能或降低系統的固有活化能是必要的。 生物系統使用複雜的大分子結構來降低生物化學反應的活化能。

將熱力學上有利的反應（從高能態到低能態的轉變）與熱力學上不利的反應（例如電荷分離或滲透梯度的產生）結合起來，既減少系統總自由能的（使其在熱力學上成為可能），又能同時做有用功是可能的。 若且唯若熱力學上有利的反應同時發生時，生物大分子才能催化熱力學上不利的反應。這條原理是所有已知生命形式的基礎。

電子傳輸鏈（通常稱為ETC）以跨膜電化學勢梯度的形式產生能量。 這種能量被用來做有用功。 這種梯度可用於跨膜轉運分子。 它可以用來做機械功，例如旋轉細菌鞭毛 。 它可以用來產生ATP和NADPH ，這些高能分子是生長必需的。

循環光合磷酸化

這種形式的光合磷酸化作用發生在葉綠體的基質層或品格通道上。 在循環光合磷酸化中，從PS1的P700釋放的高能電子順着一條環狀路徑流動。 在循環電子流中，電子從稱為光系統 I的色素複合物開始，從主要受體傳遞至鐵氧還蛋白 ，接着傳遞至質體醌 ，然後傳遞到細胞色素b6f （它類似於線粒體中發現的絡合物），最後通過質體藍素返回光系統 I 。 該運輸鏈產生質子動力，以將${\ce {H+}}$離子泵到膜外。這產生了一個濃度梯度，它在化學滲透過程中用來驅動ATP合酶 。 這條反應路徑被稱為循環光合磷酸化，它既不產生${\ce {O2}}$也不產生NADPH。 與非循環光合磷酸化不同，電子沒有被${\ce {NADP+}}$吸收，而是被送回細胞色素b₆f複合體。

細菌的光合作用中使用了一個光系統，因此它們也參與了循環光合磷酸化。 厭氧條件下以及高輻照度和CO ₂補償點條件都對循環光合磷酸化有利。

非循環光合磷酸化

另一條反應途徑是非循環光合磷酸化。它分為兩個階段，涉及兩個不同的葉綠素光系統。 非循環光合磷酸化發生在類囊體膜中，它是一個光反應。首先，一個水分子被分解成${\ce {2 H^+ + {\frac {1}{2}}O2 + 2e^-}}$，這個過程被稱為光解 （或光分裂 ）。 其中的兩個電子保留在光系統II中，而${\ce {2 H^+}}$和${\ce {{\frac {1}{2}}O2}}$則留作之後使用。 然後，光系統反應核心中心周圍的光合色素吸收一個光子。 光激發這些色素中的電子，引起連鎖反應，最終將能量轉移到光系統II的核心，並激發主要電子受體脫鎂葉綠素的兩個電子。 電子的不足由另一個水分子中的電子來補充。 電子從脫鎂葉綠素傳輸到質體醌 ，它從脫鎂葉綠素接受${\ce {2 e^-}}$，從基質接受兩個${\ce {H^+}}$離子併合成${\ce {PQH2}}$。它後來被分解成${\ce {PQ}}$，將兩個電子釋放到細胞色素b6f複合，兩個${\ce {H+}}$離子釋放到類囊體腔中 。 接着，電子通過Cyt b₆和Cyt f。 然後，它們被傳遞到質體藍蛋白中，這個過程為氫離子（${\ce {H+}}$）提供能量，以將其泵入類囊體空間。 它產生了一個梯度，使${\ce {H+}}$離子流回到葉綠體的基質中，從而為ATP的再生提供能量。

光系統II複合物用外部的電子替代了損失的電子。但另外兩個電子卻沒有像它們一樣以類似循環路徑的方式返回光系統II。 事實上，仍然被激發的電子被轉移到一個光系統I絡合物中，第二個來自太陽的光子將它們的能級提高到一個更高的水平。 高激發電子被轉移到一個受體分子上，這個受體被稱為鐵氧還蛋白-NADP ⁺還原酶，該酶利用它們來催化反應（如下所示）：

${\ce {NADP+ + 2H+ + 2e- -> NADPH + H+}}$

這個反應消耗了水分解產生的${\ce {H+}}$離子。最終，這個反應消耗了光子和水，並生成了${\ce {{\frac {1}{2}}O2}}$、ATP、NADPH與${\ce {H+}}$。

葉綠體中NADPH的濃度高低可能有助於調節電子在光反應中經過哪條路徑。 當葉綠體為卡爾文循環提供的ATP數量較低時，NADPH會積累，使得反應路徑可能會從非循環電子流轉移到循環電子流。

早期研究歷史

1950年， 奧托·坎德勒 （ Otto Kandler）用完整的小球藻細胞進行試驗，首次提出了光合磷酸化在體內發生的實驗證據。坎德勒將實驗中的發現解釋為光依賴性的ATP形成過程。 1954年， Daniel I. Arnon等人。 在${\ce {P^{32}}}$的幫助下，發現了在分離到體外的葉綠體中的光合磷酸化 。 他對光合磷酸化早期研究過程的第一篇評論發表於1956年。