厚頭龍屬:修订间差异

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厚頭龍下目的名稱來源於厚頭龍,厚頭龍下目是個[[草食性]]恐龍的大型[[演化支]],生存於晚[[白堊紀]]的[[北美洲]]與[[亞洲]]。某些特徵顯示,儘管厚頭龍是二足動物,但牠們與[[角龍下目]]的親緣關係較近,而離[[鳥腳下目]]較遠。<ref name="Pisanietal">{{en}}{{cite journal| last = Pisani| first = Davide| coauthors = Yates, Adam M., Langer, Max C. and Benton, Michael J.| title = A genus-level supertree of the Dinosauria| journal = Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences| volume = 269| issue = 1494| pages = 915–921| publisher = | location = | date = 2002| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1690971| doi = 10.1098/rspb.2001.1942.| id = | accessdate = 2008-06-09}}</ref>
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厚頭龍是厚頭龍下目最著名的成員,但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括:[[狹盤龍]]、[[皖南龍]]、[[雅爾龍]]、[[飾頭龍]]、[[劍角龍]]、[[平頭龍]]、[[膨頭龍]]、[[圓頭龍]]、[[傾頭龍]]。在[[厚頭龍族]]中,與厚頭龍最親近的屬是[[龍王龍]]與[[冥河龍]],但牠們可能是厚頭龍的未成年體。<ref name=ES07/>
厚頭龍是厚頭龍下目最著名的成員,但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括:[[狹盤龍]]、[[皖南龍]]、[[雅爾龍]]、[[飾頭龍]]、[[劍角龍]]、[[平頭龍]]、[[膨頭龍]]、[[圓頭龍]]、[[傾頭龍]]。在[[厚頭龍族]]中,與厚頭龍最親近的屬是[[龍王龍]]與[[冥河龍]],但牠們可能是厚頭龍的未成年體。<ref name=ES07/><ref name=HG09>{{en}}{{cite journal |last=Horner |first=J. R. |coauthor=and Goodwin, M. B. |year=2009 |title=Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur ''Pachycephalosaurus'' |journal=PLoS ONE |volume=4 |issue=10 |doi=10.1371/journal.pone.0007626}}</ref>


==發現與歷史==
==發現與歷史==
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[[模式種]]'''懷俄明厚頭龍'''是目前唯一的種,是由[[查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾]](Charles W. Gilmore)在1931年建立。吉爾摩爾將一個部份發現於[[懷俄明州]][[奈厄布拉勒郡 (懷俄明州)|奈厄布拉勒郡]][[蘭斯組]]的顱骨(編號USNM 12031),建立為[[傷齒龍]]的新種,懷俄明傷齒龍(''T. wyomingensis'')。<ref name=CWG31>{{en}}{{cite journal |last=Gilmore |first=Charles W. |year=1931 |title=A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming |journal=Proceedings of the United States National Museum |volume=79 |issue=9 |pages=1-6}}</ref>在當時,傷齒龍僅被發現牙齒化石,而且與[[劍角龍]]的牙齒類似,所以傷齒龍與劍角龍被視為同種動物。當時的厚頭龍科成員都被歸類於[[傷齒龍科]],直到1945年,[[查爾斯·斯騰伯格]](Charles Mortram Sternberg)才修正這個錯誤。<ref name=DFG97b>{{en}}{{cite book|chapter=Troodon |last=Glut |first=Donald F. |title=Dinosaurs: The Encyclopedia |year=1997 |publisher=McFarland & Co |location=Jefferson, North Carolina |pages=933-938 |isbn=0-89950-917-7}}</ref>
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[[Image:Pachycephalosaurus skull.png|thumb|瑞內瑪厚頭龍的[[正模標本]](編號DMNS 469),屬於成年個體的顱頂]]

在1942年,[[巴納姆·布郎]](Barnum Brown)與[[埃里希·馬蘭·史萊克]](Erich Maren Schlaikjer),根據新發現的較完整化石,建立了厚頭龍屬,並將原有的懷俄明傷齒龍,改列為厚頭龍的模式種。他們同時建立了谷氏厚頭龍(''P. grangeri'')與瑞內瑪厚頭龍(''P. reinheimeri'')。谷氏厚頭龍的化石(編號AMNH 1696)是個接近完整的顱骨,發現於蒙大拿州[[卡特郡 (蒙大拿州)|卡特郡]]耶卡拉卡鎮的[[海爾河組]]地層。瑞內瑪厚頭龍的化石(編號DMNH 469)是個顱頂與少數相連碎片,發現於[[南達科他州]][[科森郡 (南達科他州)|科森郡]]的[[蘭斯組]]地層。<ref name=BS43>{{en}}{{cite journal |last=Brown |first=Barnum |coauthors=and Schlaikjer, Erich M. |year=1943 |title=A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=82 |issue=5 |pages=115-150 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/387/1/B082a05.pdf |format=pdf}}</ref>自從1983年後,後兩個種被視為懷俄明厚頭龍的[[異名]]。<ref name=GS83>{{en}}{{cite journal |last=Galton |first=Peter M. |coauthors=and Sues, Hans-Dieter |year=1983 |title=New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America |journal=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=25 |pages=462-472}}</ref>
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2009年12月5日 (六) 03:46的版本

厚頭龍
化石時期: 晚白堊紀
牛津大學自然史博物館的厚頭龍頭顱骨
牛津大學自然史博物館的厚頭龍頭顱骨
保护状况
化石
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
超目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鳥臀目 Ornithischia
亞目: 厚頭龍下目 Pachycephalosauria
科: 厚頭龍科 Pachycephalosauridae
屬: 厚頭龍屬 Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
異名

厚頭龍(屬名:Pachycephalosaurus)又名腫頭龍,在希臘文意為“有厚頭的蜥蜴”,屬於厚頭龍科,生存於晚白堊紀馬斯垂克階北美洲。化石已在蒙大拿州南達科他州、以及懷俄明州等地發現。厚頭龍是草食性雜食性恐龍,目前僅發現一個頭顱骨與少數顱頂部分。厚頭龍只有一個種,懷俄明厚頭龍P. wyomingensis)。同樣發現於北美洲西部的Tylosteus,被視為厚頭龍的異名

如同其他厚頭龍科,厚頭龍是種二足恐龍,具有厚顱頂,後肢長,前肢小。厚頭龍目前已知最大型的厚頭龍類,身長4.5到5公尺,重量可達2噸。根據傳統的理論,厚頭龍與其近親,可能將牠們的厚顱頂使用在物種內打鬥上。但這個理論近年來遭到許多的爭議。

敘述

厚頭龍與人類的體型相比

因為目前只有發現厚頭龍的顱骨,所不清楚厚頭龍的生理結構。[1]厚頭龍因為大型的骨質顱頂而著名,厚度可達25厘米,可安全地保護腦部。顱頂後方有骨質瘤塊,而口鼻部有往上的短骨質角。這些短角可能很鈍,並不銳利。[2]

厚頭龍的頭部短,上有大型、圓形眼窩,朝向前方,顯示厚頭龍具有良好的視力,可能具有立體視覺。厚頭龍的嘴尖小,具有喙狀嘴。牙齒小,齒冠呈葉狀。頸部成S或U形彎曲。[2]

厚頭龍可能是二足恐龍,而且是顱頂最大的恐龍。從其他厚頭龍下目恐龍推測,厚頭龍身長約4.6公尺,[3]並擁有相當粗短的頸部、短前肢、長後肢、龐大的身體、以及可能由骨化肌腱支撐的尾巴。[4]

分類

 
厚頭龍下目

狹盤龍

皖南龍

雅爾龍

<font color="white">unnamed

飾頭龍

<font color="white">unnamed

平頭龍

厚頭龍科

劍角龍

厚頭龍亞科
<font color="white">unnamed

膨頭龍

<font color="white">unnamed

圓頭龍

<font color="white">unnamed

冥河龍

厚頭龍

演化支是根據湯瑪斯·威廉森湯瑪斯·卡爾在2002年的研究。[5]
其中的雅爾龍,目前被改歸類於獸腳亞目[6]

厚頭龍下目的名稱來源於厚頭龍,厚頭龍下目是個草食性恐龍的大型演化支,生存於晚白堊紀北美洲亞洲。某些特徵顯示,儘管厚頭龍是二足動物,但牠們與角龍下目的親緣關係較近,而離鳥腳下目較遠。[7]

厚頭龍是厚頭龍下目最著名的成員,但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括:狹盤龍皖南龍雅爾龍飾頭龍劍角龍平頭龍膨頭龍圓頭龍傾頭龍。在厚頭龍族中,與厚頭龍最親近的屬是龍王龍冥河龍,但牠們可能是厚頭龍的未成年體。[8][9]

發現與歷史

早在1850年代,便已發現厚頭龍的化石。在1859年或1860年,费迪南德·范迪威尔·海登(Ferdinand Vandiveer Hayden)在北美洲西部的密西西比河源頭附近發現一個破碎化石,該地區現在屬於蒙大拿州東南部的蘭斯組[10]在1872年,約瑟夫·萊迪(Joseph Leidy)提出這個標本(編號ANSP 8568)是個背部鱗甲,屬於某種爬行動物或是類似犰狳的動物。[11]直到一個世紀後,唐諾·貝爾德(Donald Baird)重新研究這塊骨頭,才發現這是塊鱗狀骨,後方具有骨質瘤,並屬於厚頭龍。[10]因為這塊骨頭早已命名為Tylosteus,早於厚頭龍的命名,根據國際動物命名法規Tylosteus應具有優先權。貝爾德申請厚頭龍這名稱繼續使用,因為Tylosteus已經有長達50年沒有被使用,而且化石無法有效檢驗,相關地質學地層學資訊也少,因此申請成功。[12]但爭議尚未結束,在2006年,羅伯特·蘇利文(Robert Sullivan)提出這個標本更類似龍王龍,而非厚頭龍。[1]在2007年有研究提出,龍王龍是厚頭龍的幼年個體。[8]

厚頭龍的骨架,位於多倫多皇家安大略博物館

模式種懷俄明厚頭龍是目前唯一的種,是由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在1931年建立。吉爾摩爾將一個部份發現於懷俄明州奈厄布拉勒郡蘭斯組的顱骨(編號USNM 12031),建立為傷齒龍的新種,懷俄明傷齒龍(T. wyomingensis)。[13]在當時,傷齒龍僅被發現牙齒化石,而且與劍角龍的牙齒類似,所以傷齒龍與劍角龍被視為同種動物。當時的厚頭龍科成員都被歸類於傷齒龍科,直到1945年,查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)才修正這個錯誤。[14]

瑞內瑪厚頭龍的正模標本(編號DMNS 469),屬於成年個體的顱頂

在1942年,巴納姆·布郎(Barnum Brown)與埃里希·馬蘭·史萊克(Erich Maren Schlaikjer),根據新發現的較完整化石,建立了厚頭龍屬,並將原有的懷俄明傷齒龍,改列為厚頭龍的模式種。他們同時建立了谷氏厚頭龍(P. grangeri)與瑞內瑪厚頭龍(P. reinheimeri)。谷氏厚頭龍的化石(編號AMNH 1696)是個接近完整的顱骨,發現於蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡鎮的海爾河組地層。瑞內瑪厚頭龍的化石(編號DMNH 469)是個顱頂與少數相連碎片,發現於南達科他州科森郡蘭斯組地層。[15]自從1983年後,後兩個種被視為懷俄明厚頭龍的異名[16]

在2007年度的古脊椎動物學會會議中,蒙大拿州立大學傑克·霍納(Jack Horner)提出證據,指出龍王龍與冥河龍是厚頭龍的幼年個體。[8]

古生物學

幾乎所有的厚頭龍化石是發現於美國西部的蘭斯組海爾河組[1]厚頭龍與龍王龍冥河龍等厚頭龍類共同生存。[17]其他的恐龍則包含:厚頰龍鴨嘴龍科埃德蒙頓龍大鴨龍角龍科三角龍牛角龍甲龍科甲龍、以及獸腳類似鳥龍馳龍暴龍[18]

科學家一度認為厚頭龍與牠的近親是二足恐龍中的大角羊麝香牛。厚頭龍類被認為在求偶季節時,雄性個體會以頭互相撞擊,以及決定誰佔優勢,可與群體內的雌性個體交配。厚頭龍類也被認為以顱頂抵抗掠食者。然而,現在認為厚頭龍類不可能將顱頂使用在這些用途上。

一隻擺出攻擊姿態的厚頭龍

成年個體的頭骨無法適當吸收衝擊力道,所以不能承受壓力與撞擊。同時,厚頭龍頭顱骨沒有證據顯示有傷疤,或其他損傷。 [19]此外,頸椎與前段背椎顯示頸部呈S形或U形彎曲,而非筆直。最後,圓形的顱骨會減少頭部撞擊時的接觸面,而使撞擊時頭部偏離。

更有可能的是,厚頭龍與其他厚頭龍科具有物種內的側面碰撞行為。依此理論,一隻個體會與對手平行排列,或是面對面,使用頭部裝飾物來威嚇對方。如果威嚇無效,厚頭龍會彎下頭部,以頭部側面撞擊對手。大部分厚頭龍類的頭部相當寬,可以保護內部重要器官,這特徵支持了這個假設。側面碰撞理論最初是由漢斯·戴爾特·蘇伊士(Hans-Dieter Sues)在1978年提出,而在1997年由肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)進一步擴充。[2]

食性

到目前為止,科學家還不清楚這些恐龍的食性。牠們的非常小型、有脊牙齒,使牠們不能向同時代其他恐龍般,有效地磨碎堅硬、纖維構成的植物。厚頭龍類被推測以樹葉種子水果、以及昆蟲等混合食性為食。牠們銳利、鋸齒狀的牙齒可以非常有效率地切割植物。[20]

參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 (英文)Sullivan, Robert M. A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia) (PDF). Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2006, 35: 347–366 [2007-11-15]. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 (英文)Carpenter, Kenneth. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior (pdf). Contributions to Geology. 1997, 32 (1): 19–25. 
  3. ^ (英文)Montague, R. Estimates of body size and geological time of origin for 612 dinosaur genera (Saurischia, Ornithischia). Florida Scientist. 2006, 69 (4): 243–257 [2008-06-09]. 
  4. ^ (英文)Organ, Christopher O.; Adams, Jason. The histology of ossified tendon in dinosaurs (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (3): 602–613 [2008-06-10]. 
  5. ^ (英文)Williamson, T.E.; Carr, T.D. A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002, 22 (4): 779–801. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2.  已忽略未知参数|doilabel= (帮助);
  6. ^ (英文)Naish, Darren; and Martill, David M. Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. Journal of the Geological Society, London. 2008, 165: 613–623. 
  7. ^ (英文)Pisani, Davide; Yates, Adam M., Langer, Max C. and Benton, Michael J. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences. 2002, 269 (1494): 915–921 [2008-06-09]. doi:10.1098/rspb.2001.1942. 请检查|doi=值 (帮助). 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 (英文)Stokstad, Erik. SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?. Science. 2007, 18: 1236. doi:10.1126/science.318.5854.1236. 
  9. ^ (英文)Horner, J. R.; and Goodwin, M. B. Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE. 2009, 4 (10). doi:10.1371/journal.pone.0007626. 
  10. ^ 10.0 10.1 (英文)Baird, Donald. The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae). Notulae Naturae. 1979, 456: 1–11. 
  11. ^ (英文)Leidy, Joseph. Remarks on some extinct vertebrates. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872. 1872: 38–40. 
  12. ^ (英文)Glut, Donald F. Pachycephalosaurus. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. 1997: 664–668. ISBN 0-89950-917-7. 
  13. ^ (英文)Gilmore, Charles W. A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming. Proceedings of the United States National Museum. 1931, 79 (9): 1–6. 
  14. ^ (英文)Glut, Donald F. Troodon. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. 1997: 933–938. ISBN 0-89950-917-7. 
  15. ^ (英文)Brown, Barnum; and Schlaikjer, Erich M. A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species (pdf). Bulletin of the American Museum of Natural History. 1943, 82 (5): 115–150. 
  16. ^ (英文)Galton, Peter M.; and Sues, Hans-Dieter. New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America. Canadian Journal of Earth Sciences. 1983, 25: 462–472. 
  17. ^ (英文)Bakker, Robert T.; Robert M.; Porter, Victor; Larson, Peter; and Saulsbury, Steven J., Sullivan, Lucas,, S. G. and Sullivan, R.M. , 编, Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota (PDF), Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006, 35: 331–346 [2007-11-12] 
  18. ^ (英文)Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) The Dinosauria (2nd edition). 517–606. ISBN 0-520-24209-2.
  19. ^ (英文)Goodwin, Mark; and Horner, John R. Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior. Paleobiology. 2004, 30 (2): 253–267. 
  20. ^ (英文)Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; and Weishampel, David B. Pachycephalosauria. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 464–477. ISBN 0-520-24209-2. 

外部連結