草稿:短刀长臂虾

短刀长臂虾
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
亚门：	甲殼亞門 Crustacea
纲：	软甲纲 Malacostraca
目：	十足目 Decapoda
亚目：	腹胚亚目 Pleocyemata
下目：	真蝦下目 Caridea
科：	長臂蝦科 Palaemonidae
属：	长臂虾属 Palaemon
种：	短刀长臂虾 P. pugio
二名法
Palaemon pugio (Holthuis, 1949)
異名
Palaemonetes pugio Holthuis, 1949

短刀长臂虾是一种小型透明虾类（学名：Palaemon pugio），体表呈微黄色，具有棕色斑点。短刀长臂虾分布于大西洋西岸和墨西哥湾沿岸的河口湾和盐沼中（马萨诸塞州至墨西哥尤卡坦洲）。寿命约一年。 产卵期在五月至七月。 被河口鱼类（鳉鱼killifish Fundulus ）、蓝蟹、鹭、鸭、秧鸡捕食；短刀长臂虾是杂食动物 ，吃碎屑、小型底栖生物、藻类（微藻）、动物尸体等。

形态学

成体

冬季雌性体长平均比雄性长14%，夏季长30%。 成年抱卵雌性体长30-50 mm，卵直径长0.6-0.9 mm。 相较于雌性，幼虾更像雄性。 头胸 额角伸达第二触角鳞片（scaphocerite）末缘附近；上缘平直，末端有时略向上扬起，具7-10（通常为8-9）背齿，齿间距大致相等 ，其中有1背齿在眼眶后缘的头胸甲上；下缘具2-4（通常为3）腹齿；上缘和下缘末端均有一段光裸无齿，因此额角尖端呈短刀状。雄性额角更纤细。触角刺和鳃甲刺（branchiostegal spine）均由头胸甲前缘伸出，其中鳃甲刺紧靠在鳃甲沟（branchiostegal groove）之下。无肝刺。头胸甲（carapace）和腹部各节（abdomen）体表平滑。

腹节 和其他真虾下目（Caridea）生物一样，短刀长臂虾的第二腹节侧甲覆盖在第一腹节侧甲上（，鳃叶状）。 第五腹节侧甲（pleura）尾端呈刺状，有时极小。第六腹节约为第五腹节的1.5倍长，稍短于尾节。 同P. vulgaris和P. paludosus（卑湿长臂虾）一样，尾节（telson）背面具2对背刺，前对位于尾节中部稍后，后对位于前对与尾节后缘的正中。 尾肢同P. vulgaris和P. paludosus。尾肢（Uropod）外肢（Exopod）边缘末端呈固定刺状，其内侧有一可活动的刺（spine）。 触角 眼发达，角膜（cornea）为黑色球形。 同P. vulgaris一样，第一触角基节有细长的柄刺（stylocerite）,略微伸出基节中线 ；基节前缘稍凸，其前侧刺粗大，明显超出凸缘 。 第一触角上鞭内鞭基部有10-14节与外鞭愈合，短支游离部分12-18节；游离部分约为愈合部分的1.1-2倍长。雄性愈合部分更长，游离部分更短。 第二触角鳞片长约为宽的2.5-3倍（雄性为3倍）颚部末端齿（terminal tooth）粗壮，几乎伸达鳃板（lamella）末端。 大颚（Mandible）无触须（palp） 典型的口器。第一颚足（first maxilliped）的上肢（epipod）裂为两片（deeply bilobed）。 步足 第一对步足伸展时不能达到第二触角鳞片末缘。指节与掌节长度相等。腕节约为螯长的2倍，并稍微长于长节（merus）。 第二对步足较第一对步足更加强壮也更长。成年雌性的第二对步足在伸展时指节可以超过第二触角鳞片末缘；指节约为掌节长度的0.6-0.8倍；活动指和不动指的切缘均无齿；（有部分雌性的活动齿切缘有一小齿）指节在基部常分开。腕节约为掌节1.3-1.5倍，短于螯长；长节与腕节等长；座节稍短于长节。成年雄性的第二步足较雌性更加纤细而短，在伸展时只有部分指节可以超过第二触角鳞片末缘；指节约为掌节长度的0.7-0.8倍；腕节则几乎与螯 等长；长节与腕节等长；座节稍短于长节。 第三对步足可伸展至（第一触角柄的第三基节），有时可超出第二触角鳞片末缘；指节与腕节等长；掌节为指节的两倍长，稍短于长节 ；无螯（chelae）； 第五对步足尖端可超出第二触角鳞片末缘；掌节为指节的三倍长，腕节的2.5倍长，稍短于长节。雄性的第五对步足较雌性短许多。 腹肢和尾肢同P. vulgaris。

幼体

短刀长臂虾幼虫第二和第三腹节的腹甲具有色素细胞。 卵长0.5×0.6到0.6×0.9 mm。

溞状幼体一期（图1-11；与同类物种幼体阶段相似，可参考Faxon 1879）

长度约2.6 mm。头胸甲、额角、腹节无刺或齿。额角末端轻微下弯。腹节为6节，尾节为扇形，第六腹节与尾节连为一体（图11）。尾节具14刺。眼无柄，嵌在头胸甲内。 第一触角（图3）简单，基节仅有一节，末端具有一长刚毛和一短上鞭。上鞭具有三根细长的感觉毛、一根粗壮的感觉毛以及一根短刚毛。 第二触角（图4）双枝型，基节未分段，鞭毛为一节，（比末端具一根长刚毛的第二触角鳞片短）。鳞片具有长基节，长基节向内侧凸出；基节上方是4段短末节，末节尖端内侧具有九条长刚毛，外侧具有三条短刚毛。 大颚（图5）无触须。切齿突具有三齿；臼齿突切缘具有细密的锯齿。切齿突和臼齿突之间具有两颗可移动的齿。 第一小颚（图6）单枝型。底节具有五个向内的刺；基节有三个刺和两个齿；内肢简单，为触须形状，末端有一刚毛。 第二小颚（图7）扁平，双枝型，原肢裂为三叶，分别具有3、2、4根刚毛；内肢未分段，在靠近近端的叶上具有两根刚毛，在末端具有一根刚毛。外肢是扁平的颚舟片，前端具有三根刚毛，侧边具有一根，后面具有一根。 第一颚足（图8）双枝型，底节缩小；基节带有4个朝中部指向的刚毛。内肢两节，末端节带有四个末端和一个中部的刚毛；外肢比内肢长，带有四个顶端和两个次顶端的刚毛。 第二颚足双枝型（图9），基节缩减，具有两根刚毛。内肢分为三节，最后一节和倒数第二节的连接处具有两根强壮的刺，最后一节具有两根较小的刺，一根刚毛以及末端的一个强壮的钳；外肢比内肢长，近端呈圆柱形，远端呈扁平的桨状，其末端顶点具4根刚毛，顶点下具3对刚毛。 第三颚足双枝型（图10），比第二颚足大，形似第二颚足。内肢近端一节具两根刚毛，外肢末端顶点具4根刚毛，顶点下具3-4对刚毛。 第一步足和第二步足未发育完全（图10），其他附肢未发育（缺失）。 背部的眼底部和第二腹节和第三腹节的连接处出现明显的红色及黄绿色色素细胞群。成对的色素细胞群出现在腹部的第二触角根部、上唇、第一和第八胸节、第二和第三腹节和尾节的肛门前部。

溞状幼体二期（图12-18；与P. vulgaris相似 可参考Faxon，不同之处在于pugio在第二腹甲有色素细胞）

长度约2.8 mm。 与第一期有如下不同： 头胸甲出现眼上刺和鳃甲刺。额角尖部向后弯折，眼眶后缘的头胸甲上出现一背齿。第五腹节的侧甲末端出现一向后指向的齿。尾节（图18）除原来的14刺，正中又出现2小刺。尾节两侧可以看出尾肢的轮廓。眼有柄，柄的后侧朝腹处有色素细胞。 第一触角（图14）柄分节，分节处的内侧有长刚毛，柄末端有一长一短两根刚毛；上鞭有两个细长的和两个粗壮的感觉毛。 第二触角鳞片（图15）末端分为三节，第二触角鳞片共有14根刚毛。鞭毛末端有一根长刚毛和两根短刚毛。 第一小颚基部具有4齿3刺。第二小颚外肢具有5个向前的刚毛。第三颚足（图16）内肢分五节。 第一步足（图17）具两枝。底节退化。基节具两刚毛。内肢分五节。座节、腕节和指节各有一根刚毛。掌节和指节的连接处有两根粗壮的刺。指节末端有一强壮的爪。外肢同第三颚足的外肢相同。

溞状幼体三期（图19-25）

长度约3.2 mm 与前一幼体阶段有如下不同： 六个腹节与尾节分开，尾节（图 25）比之前狭窄，具有12个大刺和2个小刺 第一触角柄（图21）在腹侧远端有两根长刚毛，内侧有两根长刚毛，靠近近端的一个突起上有三根短刚毛，这个突起将发育为第一触角柄刺；柄的远端背侧有一个圆形凸起，上面有三或四根短刚毛，这是触角叶；外鞭有三根粗的感觉毛。第二触角鳞片（图22）在远端有两个短分节和15根刚毛；触角内肢分为一个短柄和一个不分段的鞭，末端有两根短刚毛和两根微小的刚毛。 第二步足（图23）双枝型；底节缩小；基节至少有一根刚毛；内肢分为五段，第一和最后一段都有刚毛，两根粗刺从掌节和指节的交界处伸出，指节末端有一个强爪；外肢比内肢短，结构与其他胸部外肢相似。 第三步足（图24）双枝型，不发达。 尾肢（图25）双枝型，不分段，内侧小枝不发达；外侧小枝有7或8根刚毛。 第三溞状幼体对应于P. vulgaris的第三溞状幼体和Faxon的第三阶段。它与P. vulgaris的第三溞状幼体的不同之处在于腹部胸甲2上有色素细胞。在蜕皮两次后的幼体中，总长度和不发达的步足数量都有所不同。较大的幼体除了上述的附肢外，还有第三和第四步足的初级形态。所有蜕皮两次的幼体都是第三溞状幼体。

第四溞状幼体（图26-31）

长度约3.5毫米。 与第三溞状幼体的不同之处如下：背甲上有两个背侧的额齿。尾节（图31）后部比前部稍宽，装备有八个粗刺和两个小刺。 第一触角柄有四根长的远端刚毛和一个是内鞭的初级形态的突起。第二触角基节分为两段，柄的关节处有一个斜裂；第二触角鳞片（图27）不分段，其远侧-外侧尖端（刺）稍微突出，刃有16或17根刚毛。 第二步足比之前大。第三和第四步足（图28和29）双枝型，不发达。第五步足（图30）单枝型，不发达。 尾肢双枝型；基节不分段；内肢比外肢短，有8根刚毛；外肢有12根刚毛。 P. pugio的第四溞状幼体对应于P. vulgaris的第四溞状幼体，但在Faxon描述的那个物种的幼体中没有对应的部分。P. pugio的第四溞状幼体与P. vulgaris的第四溞状幼体的不同之处在于腹部色素细胞的分布和触角鳞片的尖端，后者在P. vulgaris的幼体中并不超出（第二触角鳞片）刀片并与之分开。不是所有蜕皮三次的幼体都对应于这里描述的第四溞状幼体。在那些在发育过程中蜕皮次数最少的幼体中，这种形态在任何蜕皮间期都没有代表。

第五溞状幼体（图32-35）

总长度约3.5毫米。 第五溞状幼体与第四溞状幼体的不同之处如下：尾节（图35）后部比前部狭窄，装备有六个粗刺和两个细刺。 第一触角柄远端有5根长刚毛；下鞭是一个单独的段，末端有一根短刚毛。第二触角鳞片（图33）有19根刚毛，尖端突出；触角鞭分为一个短的近端和一个较长的远端段。 大颚有三个锯齿状的活动齿。第一小颚的基节有五个齿和三根刚毛。第二小颚的基节的中叶有三根刚毛；外肢前部有六到七根刚毛。 第三步足（图34）双枝型；底节缩小；基节至少有一根刚毛；内肢分为五段，座节、长节、腕节和指节都有刚毛，两根粗刺在掌节和指节的交界处，指节末端有一个爪；外肢比内肢短，有四个顶端和两对次顶端的刚毛。第五步足比第四步足长（图34），两者都是初级形态。 尾肢内肢几乎与外肢一样长，有13根刚毛；外肢在近端外侧有一根短刚毛和一个背侧-外侧角的短齿，有16根长刚毛。 P. pugio的第五溞状幼体与P. vulgaris的第五溞状幼体的不同之处与第四溞状幼体相同。在Faxon描述的P. vulgaris的发育过程中没有对应的幼体阶段，但这种形态的幼体是通过蜕皮获得的，并被Faxon认为是异常的。这种形态在两个物种的发育过程中都可能被跳过。

第六溞状幼体（图36-39）

总长度约3.7毫米。 与前一幼体的不同之处如下： 第一触角柄内侧有三根羽状刚毛，触角柄刺的角是锐的。 第二触角鳞片有20根羽状刚毛。 第五步足（图38）单枝型；底节缩小；长节、掌节和指节上有短刚毛，指节末端有一个长爪。 尾肢外肢有16根刚毛，内肢有13或14根刚毛。 描述为第六溞状幼体的形态可能出现在P. pugio或P. vulgaris的发育过程中。两个物种在之前讨论的方式上有所不同。这种形态在Faxon的幼体阶段中没有代表，但他看到了并认为它是异常的。这种形态在P. pugio或P. vulgaris的发育过程中都可能被跳过。

第七溞状幼体 (图 40-45)

总长度约4.4毫米。 第七溞状幼体与第六溞状幼体的不同之处如下： 存在一个微小的肛刺。第一触角柄内侧有五根刚毛；第一触角上鞭有三根粗和一根细的感觉毛。第二触角鳞片（图42）有20根刚毛。 第五步足的每个节段上都有一根刚毛。 第一至第五腹肢由小的单枝型芽代表。 P. pugio的第七溞状幼体与P. vulgaris的第七溞状幼体的不同之处与第六溞状幼体相同，并且与后者的触角柄腹侧的一个小齿有关。这个齿在P. pugio的发育中较晚出现，且比P. vulgaris中的小。在首次有鳃足芽的幼体中，发现最后三对步足的发育存在很大的变异。在那些在其发育过程中跳过了描述为第四、第五和第六溞状幼体的形态的幼体中，第三、第四和第五步足是初级形态。在其他幼体中，当鳃足芽出现时，第五步足仍然是初级形态。这里描述的第七溞状幼体与P. vulgaris的Faxon的第四幼体阶段最为接近。当达到描述为第七溞状幼体的形态时，两个物种的幼体可能已经蜕皮三、四、五或六次。

第八溞状幼体 (图 46-49)

总长度约4.9毫米。 第八溞状幼体与前一幼体的不同之处如下： 肛刺更强壮。 第一触角柄在近端节段的腹侧中部有一个小齿，内侧有7根刚毛，远端有6根刚毛。第二触角基节在第二触角鳞片的交界处腹侧有一个齿；第二触角鳞片有23根刚毛；触角鞭有三或四个节段。 第一和第二步足的掌节（图47）在内远端角处肿胀和突出，与指节一起形成了螯的开始。第四步足（图48）双枝型；底节缩小，基节有一根刚毛；内肢分为五段，座节、长节和指节各有一根刚毛，腕节有两根刚毛，掌节和指节的交界处有三根刺，指节末端有一个爪。第五步足的指节中部有一根短刺。 第一至第五腹肢（图49）小，双枝型，未完全发育。尾肢外肢有20根刚毛，内肢有18根刚毛。 P. pugio的第八溞状幼体与P. vulgaris的第八溞状幼体相对应，与前者的不同之处如前所述。这种形态对应于P. vulgaris的Faxon的第五幼体阶段。腹肢的发育存在很大的变异，但所有的腹肢都是无刚毛的双枝型初级形态。

第九溞状幼体 (图 50-54)

长度约5.1毫米。 与前一幼体的不同之处如下： 前牙角上的额角具刚毛。第一触角上鞭有四个相等的次顶端感觉毛和一个从节段中部伸出的细感觉毛。第二触角鞭比鳞片长，分为五段；鳞片有26根羽状刚毛。 第二小颚的外肢的整个外缘都有刚毛。 第一颚足基部有8根刚毛，一个简单的上肢，外肢的近端节段有两根刚毛。 第一和第二步足有螯（图51），不动指由之前位于掌节和指节交界处的两根刺尖化。第一至第五步足都有关节鳃。 第一至第五腹肢双枝型。第一腹肢（图52）初级形态。 第二（图53）至第五腹肢的外肢有稀疏的刚毛。 尾肢外肢有24根刚毛，内肢有17根刚毛。 P. pugio的第九溞状幼体与P. vulgaris的第九溞状幼体的不同之处如前所述。第九溞状幼体对应于Faxon的第6阶段，第一次蜕皮间期。在腹肢内肢的发育程度、额角尖端的反曲程度以及螯的发育程度上都有所不同。

第十溞状幼体 (图 55-58)

总长度约6.3毫米。 第十溞状幼体代表了完全的幼体发育。 它与前一幼体的不同之处如下： 额角尖端稍微向上弯曲。 尾节（图58）后部细长，所带刚毛如前所述。 第一触角下鞭有六个感觉毛和两个短的顶端刚毛。第二触角鞭有7个节段；第二触角鳞片有30根刚毛，其尖端可能突出或不突出。 大颚有四或五个可动的齿位于切齿突和臼齿突之间的夹角。第一小颚基节有6个齿。第二小颚的外肢边缘有29根刚毛。 第一颚足基节有9根刚毛和一个双裂的上肢；外肢的近端节段有5或7根刚毛。步足基本上与前面相同。 第一腹肢有初级形态的内肢。第二（图57）至第五腹肢双枝型，外肢和内肢都有刚毛；内肢有小的内附肢。 尾肢外肢有29根羽状刚毛，内肢有26根羽状刚毛。 P. pugio的第十溞状幼体与P. vulgaris的第十溞状幼体的主要不同之处在于之前讨论的腹部腹侧的色素细胞。这种形态对应于P. vulgaris的Faxon的第六幼体阶段，第2和第3次蜕皮间期。在腹肢内肢的内附肢的发育程度上有所变异。

后幼体 (图 59-63)

长度约6.2毫米。 额角比第二触角鳞片短，有六个背齿，其中第一个位于头胸甲上，直接在眼眶的后缘上方，和两个腹齿，其中第一个直接在最后一个背齿的下方；额角尖端没有齿（图60）。头胸甲上有触角刺和鳃甲刺。 腹节侧甲的后缘呈圆形（图61）。存在肛刺。 尾节（图63）从中点后方有一个齿，有两对末端刺，其中内侧的一对更长，近远端有一对刚毛，距离近端大约二分之一和四分之三处有两对背侧刺。 第一触角柄由三个节段组成；第一触角柄刺小于触角柄的基部节段的一半长度；基部节段的前外侧刺超过节段的前缘；第一触角柄的内侧有10根刚毛；基部节段包含一个平衡囊和一个短的腹齿。 第一触角下鞭简单，分为五节，上鞭分为四节，在倒数第二节上有两个感觉毛，在倒数第一节上有三个感觉毛，最后一个节段上有一簇刚毛。第二触角鳞片（图62）的长度约为其宽度的四倍，外缘略呈凹形；刺的前端突出于刃并略短。触角鞭超过总长度的一半。 大颚强壮，切齿突比幼体大颚的更粗壮；磨齿突的牙齿大，形成一个三角形的表面，角上有或没有可动的牙齿。第一小颚的基部双裂，每个裂片的内表面带有许多粗糙的刚毛；内肢类似触角。第二小颚的基部双裂，每个裂片的内表面带有许多粗糙的刚毛；内肢未分节，既无裂片也无刚毛；外肢边缘有刚毛。 第一颚足的基部大，双裂，裂片带有指向内侧的粗糙刚毛；内肢缩小，带有两个顶端刚毛；外肢在近端节段上有六根刚毛，在远端节段的尖端有四根长刚毛；上肢大，双裂。第 二颚足带有五节的内肢，最后和倒数第二节在形状上宽度大于长度，且带有粗糙的刺；外肢带有两根刚毛；上肢小，双裂。第三颚足带有四节的内肢，整体粗糙多毛；内肢缩小；上肢极小，双裂。 第一步足呈钳状，比第二步足稍粗稍短；外肢原始或缺失。第二步足呈钳状，钳的切割边缘无锯齿或牙齿。腕节比掌部短；如果存在外肢，则是退化的。第三、第四和第五步足不呈钳状，如果存在外肢，则是退化的。步足基部有关节鳃。 第一腹肢的内肢退化。第二至第五腹肢的内肢带有内附肢。尾肢外肢外缘稀疏多毛，远侧角上有一齿和一个可动的刺，尖端和内缘周围有许多刚毛；内肢内缘和尖端周围有刚毛。 在后幼体中失去了幼体时特有的色素细胞的分布。年轻的虾肉眼看起来无色，但实际上在头胸部和腹部有许多微小的色素细胞。P. pugio 的后幼体与 P. vulgaris 的后幼体极为相似。这两个物种的成体用于区分的特征在后幼体中尚未发育。这里没有尝试提供在这个发育阶段区分这两个物种的特征。后幼体对应于 Faxon 的第七阶段。

相似物种辨别

相对于同属且分布范围相似的P. vulgaris（普通长臂虾），（它们会在盐沼附近的牡蛎礁相遇），短刀长臂虾更倾向于生活在低盐度的半咸水水域 （0.1%-3%）。（普通长臂虾一般不出现于盐度低于1%的水域，更容易与藤壶和水螅等淤积生物出现在码头状或贝壳下 ）适应多碎屑和极端低氧环境 （可能是因为此处天敌和竞争少）。短刀长臂虾是体长60 mm以上鱼类的最爱食物 （，但是这种体型的鱼类通常在低潮时会离开embayment）。 卑湿长臂虾和科迪亚克长臂虾（Palaemon kadiakensis）的分布范围有时与短刀长臂虾在低盐度的河口盐沼重合。 另一种俄亥俄沼虾（Macrobrachium ohione）也会出现在低盐度的潮沼，特别是密西西比河口。俄亥俄沼虾幼虾与成年短刀长臂虾相似，但有肝刺，并且没有鳃甲刺。

短刀长臂虾的同属易混淆物种辨识

		普通长臂虾 P. vulgaris	卑湿长臂虾 P. paludosus	科迪亚克长臂虾 P. kadiakensis	新世界长臂虾 P. mundusnovus	短刀长臂虾 P. pugio
额角	末端锯齿排布	上缘背齿一直排布至末端	上缘背齿一直排布至末端	上缘背齿一直排布至末端	上缘背齿一直排布至末端，末端常具一小的附加齿	末端有明显的无齿区域
	眼眶后缘的头胸甲齿数	2	1-2	1	1	1
鳃甲刺与鳃甲沟位置关系		鳃甲刺紧临鳃甲沟之下	鳃甲刺紧临鳃甲沟之下	鳃甲刺在鳃甲沟下方，二者稍有间隔	鳃甲刺紧临鳃甲沟之下	鳃甲刺紧临鳃甲沟之下
第二步足掌节、腕节及长节的长度关系	雌性	腕节≤掌节<长节	掌节<长节<腕节	掌节<长节<腕节	掌节<腕节≈长节	掌节<腕节≈长节
	雄性	掌节<腕节<长节				掌节≈腕节≈长节
第二指节切缘齿数	活动指	2	0	0	1	0
	不动指	1	0	0	0	0
栖息水域		海水至半咸水（盐度1%以上）	淡水，也可能出现在寡盐水域中	淡水，也可能出现在寡盐水域中	半咸水	半咸水（盐度3%以下）至淡水