齿舌

Transverse view of the buccal cavity with the radula

齿舌（Radula；众数本应写作radulae，但现时radulas也被接受了。）是软体动物用来帮助进食的解剖结构，类比于舌头。

齿舌是软体动物独有的构造，存在于除双壳纲以外的所有软体动物。它们的齿舌从齿舌膜（radular membrane）生长出来，有被称为“齿片”或“舌齿”的微小几丁质“牙齿”排成链状，像锉一样把食物挖起或切开，然后直接运送到食道内。

贝类的齿舌是软体动物门的重要的分类特征，同时也与贝类的食性与栖息生态环境有很密切的关系。齿舌是相当细微的器官，必须利用显微镜或电子显微镜加以观察记录。（资料来源：http://shell.sinica.edu.tw/ （页面存档备份，存于互联网档案馆） ）

齿式

Radula and individual tooth of the predatory ghost slug, Selenochlamys ysbryda

齿舌上的齿片的排列方式在中文也叫“齿式”，但学名称为“Radula formulae”而不是“Dental formulae”，因为这些只是齿片而不是真正的牙齿。齿式纪录了这些齿片在每一列的排列，包括有数量、形状及其他特殊排列形式。齿式是软体动物用来鉴别不同物种的一个好方法。

齿式上所包含的每列齿片的资讯计有：

• 中央齿（central tooth或rachis tooth）：一般为“R”（有中央齿）或“0”（没有中央齿）。
• 侧齿（lateral teeth）：中央齿两侧齿片的数量。
• 边缘齿（marginal teeth）：又名“边齿”或“缘齿”，再旁边的齿片的数量。

然后才是各种齿片的详细描述。 例如：东港卷管螺科物种的齿式都是1-0-R-0-1。

这些齿片可能本身再由一块长板状结构上的多枚小齿组成。

七种齿舌形态

齿舌按其型态可以分为以下六或七大类：

中文	英文	描述	例子
梁舌型	Docoglossan radula	最原始的齿舌形态，矿物类齿片。多以岩礁上大型海藻（macroalgae）为食。 Beim docoglossen Typ stehen in einer Querreihe beiderseits eines Mittelzahns einige Zwischenplatten und daran anschließend Seitenplatten. Die Zwischen- und Seitenplatten sind häufig durch die Einlagerung von Opal und Goethit gehärtet. Der docoglosse Radulatyp kennzeichnet vor allem weidende Pflanzenfresser, häufig sind die Arten auf beschalte Kieselalgen oder Foraminiferen spezialisiert.
	Hystrichoglossan radula	每排齿舌有薄片和钩状侧齿、以及数百个均匀的边缘齿簇生于末端。	翁戎螺科。例如：Pleurotomaria (Entemnotrochus) rumphii 的齿式是：∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
翼舌型	Ptenoglossan radula	食用水母与海葵的贝类，没有中央齿。	原异腹足目海蛳螺的海蛳螺及紫螺，又或有肺类物种
尖舌型[4]/细舌型/窄舌型	Rachiglossan radula/ stereoglossan radula	绝大多数为肉食。中间一颗长板状中央齿，其上有三个以上的尖锯齿（Cusp）；两边各有一颗双刃式（Duplex），不具尖锯齿的齿片：张昆煌及巫文隆认为这一颗是侧齿，没有边齿，但张镇国 (1995)认为是这一颗是边齿，没有侧齿。	肉食性的前鳃亚纲或新腹足目物种。例如： 网纹旋螺 Fusinus hyphalus：齿式0.1.R.1.0，中间齿似5指猫爪，侧齿成6指皇冠，基部成圆弧造型。 东沙峨螺 Aulacofusus insulapratasensis：齿式0.1.R.1.0，中间齿长板状，中间有三尖刺，侧齿长镰刀状成3枚勾刺。
扇舌型	Rhipidoglossan radula	吃大型藻类或其他植物。有一个强大的中间齿，横向上有一至十个中间板和几个侧板连接。	光泽钟螺 Ginebis tosana：齿式20.1.R.1.20.，中间齿三角尖状，侧齿三角勾状，基部有8支勾刺，边缘齿扇型，周围具有锯齿状的小刺。 库页岛钟螺 Margarites ochotensis：齿式40-45.5.R.5.40-45.，中间齿倒勾状有翼状边，侧齿前3枚倒勾状，后2枚板状，倒勾较大，边缘齿细且密之扫把状倒勾。
纽舌型[10]/扭舌型	Taenioglossan radula	见于原中腹足目物种，多为杂食或肉食，是最常见的齿舌类型。这种类型的齿舌在每列都有一颗中间齿、两侧的侧齿置于一个中央板或两个侧板上。见带舌目及主扭舌目。	黄玉海兔螺 Aperiovula robersoni：齿式1.1.R.1.1.，中间齿似9指猫爪，中间勾刺较长，其余8指勾刺渐短而尖，侧齿成对称形锯齿状，锯齿较钝，边缘齿宽板状中间分叉成10条板状，板状前端成细长分叉倒勾。 环边海兔螺 Pseudosimnia marginata：齿式1.1.R.1.1.，中间齿似7指猫爪，中间勾刺较长而尖，其余6指较短，侧齿成倒三角形勾，旁边有小勾1枚，边缘齿分叉成两排细齿，一排35齿，齿端分叉成2枚倒勾刺，第35齿成板状无倒勾，另一排18齿，齿端皆分叉成2枚倒勾刺。 白带小玉海兔螺 Prionovula pudica：齿式1.1.R.1.1，中间齿似5指猫爪，中间爪勾较长，其余4指较短，侧齿长而不明显倒勾状，近基部有小倒勾1-2枚，边缘齿分叉成2排细齿，一排32齿，1-31齿齿端分叉成2枚倒勾刺，第32齿成板状无倒勾，另一排15齿，齿端皆分叉成2枚倒勾刺。
弓舌型/毒舌型/矢舌型[4]	Toxoglossan radula	主条目：芋螺总科 § 型态特征 绝大多数为肉食。以毒攻击。外形像箭矢，内部空心。 可用于捕食其他有脊椎及无脊椎（主要还是多毛纲）的动物，甚或用于自卫。 齿状棘膜减少，齿状棘齿由几颗牙齿组成，具有箭头形状，可以将毒药注射到猎物。使用后会被预留的齿片替换。中央的齿片很细小，甚或消失。有些物种的齿舌及毒腺都已消失；而有齿舌的物种，一般每行都有齿片两到三枚，而且没有侧齿，边齿作Y字形或打双。	芋螺科、卷管螺科

延伸阅读

• Molluscan buccal structures and radula （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Barker, G. M. The biology of terrestrial molluscs. 2001. ISBN 978-0-85199-318-8. 
• A Comparison of the feeding behaviour and the functional morphology of radula structure in Nudibranchs
• Hickman Carole, S. Gastropod Radulae and the Assessment of Form in Evolutionary Paleontology. Paleobiology. 1980, 6 (3): 276–294. doi:10.1017/s0094837300006801. 
• Caron, J.-B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale (PDF). Nature. 2006, 442 (7099): 159–163 [2020-04-21]. Bibcode:2006Natur.442..159C. PMID 16838013. doi:10.1038/nature04894. hdl:1912/1404. （原始内容存档 (PDF)于2016-05-13）. 
• Amélie H. Scheltema; Klaus Kerth; Alan M. Kuzirian. Original molluscan radula: Comparisons among Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian fossil Wiwaxia corrugata. Journal of Morphology. April 2006, 257 (2): 219–245. PMID 12833382. doi:10.1002/jmor.10121. （原始内容存档于2012-12-16）. 
• Katsuno, S.; Sasaki, T. Comparative Histology of Radula-Supporting Structures in Gastropoda. Malacologia. 2008, 50 (1–2): 13–56. doi:10.4002/0076-2997-50.1.13. 
• Lowenstam, H.A. Goethite in Radular Teeth of Recent Marine Gastropods. Science. New Series. 27 July 1968, 137 (3526): 279–280. PMID 17744439. doi:10.1126/science.137.3526.279.