利维坦龟属

利維坦龜屬 化石时期：白堊紀坎帕期
正模标本
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行綱 Reptilia
目：	龜鱉目 Testudines
亚目：	曲颈龟亚目 Cryptodira
演化支：	美洲鳄龟类 Americhelydia
演化支：	泛海龜類 Panchelonioidea
总科：	海龟总科 Chelonioidea
属：	†利維坦龜屬 Leviathanochelys Castillo-Visa et al., 2022
模式種
迷惑利维坦龟 Leviathanochelys aenigmatica Castillo-Visa et al., 2022

利维坦龟属（学名：Leviathanochelys）是一类生存于中坎帕期西班牙北部的已灭绝巨型海龟。虽然只发现了甲壳后部和部分相连的耻骨，但这些化石清楚地表明，它是一类体型巨大的海龟，在尺寸上可与美国西部内陆航道的巨型古巨龟属和原盖龟属相媲美。利维坦龟属是欧洲发现的第一类巨型海龟，也是有史以来已知的最大海龟之一，其巨大的体型是独立于美洲的原盖龟科演化出来的，其原因可能为了适应覆盖了欧洲大部分地区的白垩纪海域。利维坦龟属属于海龟总科，相比于更为基础、与现代海龟的关系更难以确定的原盖龟属，利维坦龟与现代海龟（海龟科和棱皮龟科）的关系更为密切。利维坦龟属是一类远洋动物，该属只有一个物种，即模式种迷惑利维坦龟（Leviathanochelys aenigmatica）。

发现与命名

Cal-Torrades地区地質圖和佩莱斯组（Perles formation）地層剖面图

2016年，一名徒步旅行者在西班牙比利牛斯山脉Cal Torrades地区的佩雷斯组下部地層发现利维坦龟属的化石。在Cal Torrades地区，化石埋藏于形成该地区基底的砂岩上方约20厘米（7.9英寸）的灰色泥灰岩层内。利维坦龟属的命名依據為正模标本MCD9884，收藏於加泰隆尼亞的伊索納和孔卡德利亞博物館（Museu de la Conca Dellà），屬於龟壳后端的一部分，包含第5至第8神经板和肋板所在的区域，这是一块几乎无法辨别的骨头，可能是脊椎和大部分骨盆（包括耻骨、坐骨和髂骨）。

属名利维坦龟的前半部分源自圣经中的巨型海怪利维坦，后半部分chelys是希腊语“χέλυς（khélūs）”的拉丁文转写，意为龟。种加名aenigmatica同样是拉丁化的希腊语，源自“αἴνιγμα（aínigma）”（意为谜），意指其甲壳和骨盆的奇特解剖结构。

描述

利维坦龟属的甲壳仅发现了第五神经板和肋板以后的部分，但清楚地显示出光滑、略微凸起的表面。保存下来的骨骼上没有盾片留下的痕迹，也没有隆起或凹陷。肋板是位于脊柱两侧的大甲板，比其它近矩形盾片形状更宽。沿着甲壳中心延伸的神经板保存得很差，第一块和最后一块骨头（相当于完整甲壳中的第五块和第八块）是不完整的。第六神经板是神经板中最大的，形状像八角形，而第七神经板朝着第六神经板的末端缩小，呈六边形。

骨盆扁平，呈H形，明显与弓海龟属等海龟不同，两块耻骨彼此融合。骨盆的前侧有一个独特的附属结构，根据结构表面推测，它可能与肌肉组织相连。这种特征是利维坦龟属独有的，在其余现存或已灭绝的任何其他海龟中都没有发现。一般来说，海龟的骨盆上附着着几块重要的肌肉，其前端连接着腹直肌和耻骨肩肌，前者稳定耻骨并有助于呼吸，而后者则与后肢运动有关。卡斯蒂略-维萨和他的同事认为，由于肌肉连接位置和肌肉痕迹的缺乏，它不太可能与移动能力有关，但可能有助于呼吸。

利维坦龟以其巨大的体型而闻名，仅骨盆的宽度就达到88.9厘米（35.0英寸），这比另一类巨型海龟古巨龟属的81厘米（32英寸）宽骨盆还要大。利维坦龟属的骨盆同样很长，其长度达到了39.5厘米（15.6英寸），比原盖龟属（18厘米（7.1英寸））长了一倍以上，仅略短于古巨龟属（46厘米（18英寸））。虽然无法直接通过骨盆的尺寸来计算总体长，但这些测量结果表明，利维坦龟属的体型与这些原盖龟科巨型海龟相当，描述者认为利维坦龟属可能的体长为3.74米（12.3英尺）。

系统发生学

利维坦龟属的姐妹群是异肋龟属

系统发生学分析表明，利维坦龟属是海龟总科的基底成员，马斯特里赫特期的霍夫曼异肋龟为其姐妹群。但卡斯蒂略-维萨（Castillo-Visa）和他的同事们指出，这一分类只有一个共同衍征支持，即骨盆不是通过骨缝而是通过韧带连接到龟壳。这导致了进一步的问题，因为很多海龟都有这一祖征。然而，这两个分类群在海龟总科中的分类位置得到了其他几个特征的支持。

海龟总科 Chelonioidea

棱皮龟科 Dermochelydae   †布雷纳始新海龟 Eosphargis breineri     棱皮龟 Dermochelys coriacea         †拜尔尼克斯龟 Nichollsemys baieri         † 迷惑利维坦龟 Leviathanochelys aenigmatica     †霍夫曼异肋龟 Allopleuron hoffmanni         †查尔斯顿原蠵龟 Procolpochelys charlestonensis       †楔首阿吉洛海龟 Argillochelys cuneiceps       †布拉班蒂卡始海龟 Eochelone brabantica     †坎珀伯比格海龟 Puppigerus camperi     †栉海龟科 Ctenochelydae   †兰登卡宾达海龟 Cabindachelys landanensis     †栉海龟属未定种 Ctenochelys sp.     †马丁太平洋海龟 Peritresius martini     海龟科 Cheloniidae   平背龟 Natator depressus     玳瑁 Eretmochelys imbricata     绿海龟 Chelonia mydas       肯氏龟 Lepidochelys kempii       赤蠵龟 Caretta caretta     丽龟 Lepidochelys olivacea

古生物学

除了在沉积物中发现了利维坦龟属的性质外，其海洋生活方式也通过对其副耻骨突进行的组织学分析得到进一步证实。在这一点上，利维坦龟再次与异肋龟属有相似之处，表明两者有着相似的生活方式，两者都可能是营远洋生活的海龟。这一分类群独一无二的骨盆骨骼连接方式与呼吸有关的骨骼结构将进一步证明这种生活方式。