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中性演化理論

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中性演化理論全稱為分子演化的中性理論（英語：Neutral theory of molecular evolution），簡稱為中性理論。是日本遺傳學家木村資生在1968年早期所提出的一種演化理論。

這個理論認為在分子遺傳學的層次上，基因的變化大多數是中性突變（英語：neutral mutation），也就是對生物個體的生殖與生存既沒有好處也沒有壞處的突變。由於中性突變並不受自然選擇影響，而是由中性的突變基因的遺傳漂變產生的，因此中性理論也曾被認為是與查爾斯·達爾文的自然選擇論處於競爭狀態。另外木村資生提出突然變異產生的蛋白質和原本的蛋白質之間沒有適應性的差異時的突然變異則稱為中立突然變異的理論。

不過現今的演化生物學家認為，自然選擇理論與中性理論是能夠並立且互補的。例如木村資生本人便曾在1986年說：「此理論並不否認自然選擇對於適應演化上的方向決定」。

中性演化理論承認了多數突變基因為有害基因這一可能性，但是認為由於自然選擇的快速移除，對於物種內或物種間，這些基因並不會造成分子層面上持續的重大的改變，因而中性基因的遺傳漂變在分子演化中起着更重要的作用。此外，這一理論還認為，最終中性突變能否被遺傳是由隨機遺傳漂變模型所描述的抽驗過程所決定。 [1]

這一理論最早由日本生物學家木村資生在1968年提出, 而兩名美國生物學家Jack Lester King（英語：Jack Lester King）和Thomas Hughes Jukes（英語：Thomas H. Jukes）在1969年也相對獨立地提出了這一理論。 理論的細節由木村在其1983年的專著The Neutral Theory of Molecular Evolution（英語：The Neutral Theory of Molecular Evolution）中描述。根據木村所言, 這一理論只適用於分子層面的演化，但表型的進化仍然是由自然選擇控制。這一提法被更廣泛的「中立選擇（neutralist-selectionist）」爭論所沿用，用以解釋分子分化與多樣組合的模式的解釋。這一爭論在20世紀70到80年代達到頂峰，期間大量關於分子層面選擇的證據被發現。

概覽

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諸如Freese (1962)[2]和Freese&Yoshida (1965)等資料顯示，[3]中性突變可能是廣泛的，隨之 木村資生在1968年提出中性演化理論來解釋這一現象，[4]在1969年King和Jukes也不約而同地提出這一理論。[5]

理論的提出者們猜想，絕大多數已知物種的基因差異在自然選擇上都是「中性」的，亦即這些基因上的差異所產生的表達的分子之間的差異不影響自然選擇中物種的適應度。由此，中性演化理論認為這些基因組的特性既不從屬於自然選擇，也不能被自然選擇所能解釋。這一觀點建立在密碼子簡併性（英語：Codon degeneracy）基礎上——密碼子簡併性指的是組成密碼子即便核酸序列不同，但編碼得到的氨基酸也可能相同。例如，GCC和GCA均是丙氨酸的密碼子。因此，許多可能的只有一個核酸的改變可能實際上是「沉默的」或者「不表達的」(參見：同義替換（英語：synonymous substitution）)，在生物學上被認為是作用極小或者沒有作用的。

建立在中性演化理論基礎上的第二個假說即是：多數的進化實際上是等位基因遺傳漂變的結果，而並不是諸如非中性基因的遺傳連鎖造成的遺傳便車（英語：genetic hitchhiking）等原因造成的。突變出現後，中性的等位基因可能通過遺傳漂變在族群里根據普遍。但通常情況下，突變會消失，少數情況下會被固定（英語：Fixation (population genetics)）下來，成為族群較為「標準」的基因。這一隨機過程可以被抽樣事件的形式描述，並遵從描述隨機遺傳漂變的公式。

根據這一理論，突變以μ的速度發生在每2N拷貝的一個基因上，有1/(2N)的概率被固定。這意味着，如果所有的突變都是中性的，突變固定的速度會在差異化的族群中累積，並等於每人的基因突變（如DNA複製出錯）的概率，均等於μ。當中性突變的比例為常數時，族群之間的差異率也為常數。儘管分子時鐘的發現早於中性演化理論的提出，但這為分子時鐘（英語：molecular clock）提供了理論依據。[6]

中性理論與新達爾文主義理論不同，許多分子生物學家和群體遺傳學家都為其發展做出了貢獻。[1][7][8]

中性理論並不排斥自然選擇的發生。進化生物學家通常將自然選擇分為兩大類：純化選擇（英語：purifying selection）（purifying selection）,和正向選擇（positive (Darwinian) selection）；前者會使有害突變消亡，後者會使得有優勢的基因被偏好。正向選擇也被歸為定向選擇的子類，定向選擇傾向於固定有優勢的基因；同時，平衡選擇（英語：balancing selection）可以基因座上的多態性。中性演化理論預言了純化選擇的無所不在，但正向選擇則十分罕見，但其在適應性進化中的作用並未被否定。[9]純化選擇是蛋白編碼基因進化的常態，正向選擇相對稀少；但有趣的是，這是因為這樣的選擇會導致編碼基因逐漸偏離常態。[10]這一理論之後，根井正利提出了更加全面而現代的分子進化理論。[8]

中性選擇爭論

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參見：演化思想史和分子演化

木村資生的理論一出現就伴隨着激烈的爭論。爭論多數圍繞着任何基因組里，到底有相對多少比例的等位基因是中性的，而又有多少不是中性的。與多數外行人的感知不同的是，這一爭論與自然選擇是否發生並無關係。木村資生稱，分子演化是由具有選擇性的中性演化決定的，而在表型層面，性狀的改變可能由自然選擇而非遺傳漂變所決定的。[11]

根據分子演化的中性理論，種群內遺傳差異（英語：genetic variation）的數量應當與有效族群大小成比例。而遺傳多樣性比起普查得到的種群規模遠小得多，由此產生了"遺傳差異的悖論（paradox of variation）"。[12]高水平的遺傳多樣性是支持中性演化理論的幾個初始論點之一，因此這一悖論也成為了反對中性演化理論最有力的論斷之一。

太田朋子強調了接近中性（英語：Nearly neutral theory of molecular evolution）的突變，尤其是損害較小的突變之重要性。[13]近中性變異的種群變遷在本質上與中性突變的相同，除非N表示自然選擇的有效族群大小，選擇係數的決定值大小大於1/N。[1][7][8]N的值因而會影響多少突變被視為中性而多少突變被視為有害。

大量的統計模式測試過中性演化理論與實際演化的匹配情況。(例如McDonald-Kreitman測試（英語：McDonald-Kreitman test）[14])，並且一批作者聲稱監測到了選擇。(如：Fay et al. 2002,[15] Begun et al. 2007,[16] Shapiro et al. 2007,[17] Hahn 2008,[18] Akey 2009[19]等)。然而，根井正利等人在2010年發文[20]稱，這些統計模式基於大量的在生物學上是不合理的假設。

參見

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參考資料

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Kimura, Motoo. (1983). The neutral theory of molecular evolution. Cambridge
  2. ^ Freese, E. (1962). On the evolution of base composition of DNA. J THeor Biol, 3:82-101.
  3. ^ Freese, E. and Yoshida, A. (1965). The role of mutations in evolution. In V Bryson, and H J Vogel, eds. Evolving Genes and Proteins, pp. 341-55. Academic, New York.
  4. ^ Kimura M. (1968). Evolutionary Rate at the Molecular Level. Nature 217:624-6.
  5. ^ King JL, Jukes TH. (1969). Non-Darwinian Evolution. Science 164:788-97.
  6. ^ Zuckerkandl, E. and Pauling, L.B. Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity. Kasha, M. and Pullman, B (editors) (編). Horizons in Biochemistry. Academic Press, New York. 1962: 189–225. 
  7. ^ 7.0 7.1 Nei, M. (2005). Selectionism and neutralism in molecular evolution. Mol Biol Evol, 22: 2318-42
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Nei, M. (2013). Mutation-driven evolution. Oxford University Press, Oxford
  9. ^ Hughes, Austin L. Looking for Darwin in all the wrong places: the misguided quest for positive selection at the nucleotide sequence level. Heredity. 2007, 99 (4): 364–373. PMID 17622265. doi:10.1038/sj.hdy.6801031. 
  10. ^ Hughes, Austin L. Adaptive Evolution of Genes and Genomes. Oxford University Press. 2000: 53. ISBN 0-19-511626-7. 
  11. ^ Provine (1991)
  12. ^ Lewontin, [by] R. C. The genetic basis of evolutionary change [4th printing.] New York: Columbia University Press. 1973. ISBN 978-0231033923. 
  13. ^ Ohta, T. Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation. PNAS. 2002, 99 (25): 16134–16137 [2018-01-29]. PMC 138577 可免費查閱. PMID 12461171. doi:10.1073/pnas.252626899. （原始內容存檔於2008-05-08）. 
  14. ^ Kreitman, Martin. M D S P A H. Annual Review of Genomics and Human Genetics. 2000, 1 (1): 539–559. PMID 11701640. doi:10.1146/annurev.genom.1.1.539. 
  15. ^ Fay, J. C., Wyckoff, G. J., and Wu, C. I. (2002). Testing the neutral theory of molecular evolution with genomic data from Drosophila. Nature, 415:1024-6
  16. ^ Begun, D. J., Holloway, A. K., Stevens, K., Hillier, L. W., Poh, Y. P. et al. (2007). Population genomics: whole-genome analysis of polymorphism and divergence in Drosophila simulans. PLoS Biol, 5:e310.
  17. ^ Shapiro J. A., Huang W., Zhang C., Hubisz M. J., Lu J. et al. 2007. Adaptive genic evolution in the Drosophila genomes. Proc Natl Acad Sci USA 104:2271–76.
  18. ^ Hahn, M.W. Toward a selection theory of molecular evolution. Evolution. 2008, 62: 255–265. PMID 18302709. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x. 
  19. ^ Akey J. M. (2009). Constructing genomic maps of positive selection in humans: where do we go from here? Genome Res 19:711–22.
  20. ^ Nei, M., Suzuki, Y., and M. Nozawa. (2010). The neutral theory of molecular evolution in the genomic era. Annu Rev Genom Hum Genet. 11:265-89.

外部連結

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