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群体遗传学

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演化演化論


现代生物分类群体从它们的
共同祖先遗传分化的图示。

關鍵議題

進化論介紹英语Introduction to evolution
共同起源
共同起源的證據英语Evidence of common descent

機制與過程

群体遗传学 · 遗传多样性
突變 · 自然选择 · 適應
遺傳漂變 · 基因流
物種形成 · 輻射適應
共同演化 · 趨異演化 · 趋同演化
平行演化 · 绝灭

研究與歷史

證據
歷史
現代綜合理論
社會影響

演化生物學領域

社會生物學
演化人類學
生態遺傳學
演化發育生物學
人類演化
分子演化
種係發生學
群體遺傳學

生物學主題首頁

群体遗传学英语Population genetics)又稱族群遺傳學種群遺傳學,是研究在演化动力的影响下,等位基因的分布和改变。演化动力包括自然选择性選擇遺傳漂變突变以及基因流動五种。通俗而言,群体遗传学则是在种群水平上进行研究的遗传学分支。它也研究遗传重组,种群的分类,以及种群的空间结构。同样地,群体遗传学试图解释诸如适应物种形成现象的理论。

群体遗传学是现代进化综论出现的一个重要成分。该学科的主要创始人是休沃·怀特英语Sewall Wright约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹羅納德·費雪,他们还曾经为定量遗传学英语Quantitative genetics的相关理论建立基础。

传统上是高度数学化的学科,现代的群体遗传学包括理论的,实验室的和实地的工作。计算方法常使用溯祖理论英语Coalescent theory,自1980年代发挥了核心作用。

多樣性的描述[编辑]

性狀由遺傳和環境的交互作用決定。多樣性的來源包括基因、環境和和兩者的交互作用。照定義,只有可遺傳的部份會影響生物演化,所以族群遺傳學主要用等位基因的頻率來表示生物多樣性,並追蹤其變化來了解一個性狀的演化。一個種群中,某個性狀的多樣性源自遺傳差異的比例,稱為可遺傳性(heritability)。

哈溫平衡[编辑]

在沒有演化動力下,也就是沒有天擇、沒有突變、隨機交配(有性生殖、沒有性擇)、種群無限大(沒有漂變)、沒有基因流時,雙倍體生物的基因頻率f可以用哈溫比例表示如下:[1]

f(AA):p2
f(Aa):2pq
f(aa):q2

這個基因座有兩個等位基因:A和a。

當演化動力存在時,會造成基因型頻率偏離哈溫平衡,包括等位基因頻率的改變和連鎖不平衡。

連鎖不平衡[编辑]

當基因座之間彼此獨立時,一個個體共時帶有A基因和B基因的機率f(AB)應該要等於f(A)×f(B)。但是有些演化動力或分子機制會造成基因座之間不獨立。連鎖不平衡描述的就是不同基因座之間,某些基因非隨機共同出現的機率。[2]

f(AB) = f(A)f(B) + D
f(Ab) = f(A)f(b) - D
f(aB) = f(a)f(B) - D
f(ab) = f(a)f(b) + D

D即是A和B之間的連鎖不平衡。也可以用如下公式計算:

D = f(AB)f(ab) - f(Ab)f(aB)

演化動力[编辑]

突變[编辑]

是多樣性的來源。在族群遺傳學主要區分為中性突變、有益突變和有害突變。

可逆的突變可以作如下表示:[3]

p_{t+1} = (1-\mu) p_t + \nu q_t
q_{t+1}=\mu p_t + (1-\nu) q_t

其中pq代表等位基因的的頻率,μν是突變率,t是時間。

平衡狀態是:

p^* = {\nu\over\mu+\nu}

自然選擇[编辑]

自然選擇發生於不同的基因型有不同適應度時:[4]

f(A) = {f(AA)w_{AA}\over\bar{w}} + {f(Aa) w_{Aa}\over 2 \bar{w}}
\bar{w} = f(AA) w_{AA} + f(Aa) w_{Aa} + f(aa) w_{aa}

其中f(x)x的頻率,w_xx的相對適應度。\bar{w}即是整個種群的平均適應度。適應度也可用選擇係數(selection coefficient)表示為w_{AA}=1+s_{AA}。值得注意的是適應度不一定是一個常數,而可能是基因頻率的函數,這種情況稱為頻率依賴選擇(frequency-dependent selection)。負為頻率依賴選擇,也就是頻率低的基因較適應的情況,是維持基因多樣性的一個重要機制。另一個可以維持基因多樣性的情況是超顯性,即異型合子的適應度最高。

基因流[编辑]

當個體在不同種群間移動時,稱為遷徙(migration)或基因流(geneflow)。

在兩個面積類似的棲地之間(兩島嶼模型)的基因流可用如下式子表示:

p_{1,t+1} = (1-m) p_{1,t} + m p_{2,t}
p_{2,t+1} = m p_{1,t} + (1-m) p_{2,t}

其中p_1p_2分別代表某個等位基因兩個棲地中的頻率,m是遷徙率。

當一個棲地遠大於另一個時(陸地—島嶼模型),則用如下式子:

I_{t+1} = (1-m) I_t + m C_t

C和I分別代表陸地和島嶼的基因頻率。如果沒有別的演化動力,最終島嶼的基因頻率會和陸地相同。

性選擇[编辑]

各種非隨機交配會造成性選擇。

x1' = {p_{11}x_1x_1+(1/2)p_{12}x_1x_2\over z_1}+{(1/2)p_{21}x_2x_1+(1/4)p_{22}x_2x_2\over z_2}

x是基因型頻率,p_{ij}是雌i對雄j的偏好,1代表AA,2代表Aa。

遺傳漂變[编辑]

當族群大小有限時,會因為單純的機率造成基因頻率的改變。可以用二項分布描述基因頻率從一個值變為另一個值的機率。當族群大小是N時,等位基因有2N個,經一個世代後,族群中會有j個A基因的機率是:[5]

P={2N\choose j}p^jq^{2N-j}={(2N)!\over j!(2n-j)!} p^jq^{2N-j}

因為0<q<1,族群大小(N)越小時,這個機率越高。

除了用二項分布配合馬可夫鏈來計算,漂變也可以用一維布朗運動擴散方程來描述。[6]

因為模型都經過一定的簡化,方程式中的N並不完全對應到真實世界的族群大小,而被稱為有效族群大小[7]

參見[编辑]

參考資料[编辑]

  1. ^ Hartl & Clark 2007, pp. 48-49.
  2. ^ Hartl & Clark 2007, pp. 77-78.
  3. ^ Hartl & Clark 2007, p. 156.
  4. ^ Hartl & Clark 2007, pp. 208-209.
  5. ^ Hartl & Clark 2007, pp. 95-97.
  6. ^ Hartl & Clark 2007, pp. 105-111.
  7. ^ Hartl & Clark 2007, p. 121.

参考書目[编辑]

  • Gillespie, John. Population Genetics: A Concise Guide. Johns Hopkins Press. 1998. ISBN 0-8018-5755-4. 
  • Hartl, Daniel. Primer of Population Genetics 4. Sinauer. 2007. ISBN 978-0-87893-308-2. 
  • Hartl, Daniel; Clark, Andrew. Principles of Population Genetics 3. Sinauer. 1997. ISBN 0-87893-306-9.