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群体遗传学

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群体遗传学population genetics)又称族群遗传学种群遗传学,是研究在进化动力的影响下,等位基因的分布和改变。进化动力包括自然选择性选择遗传漂变突变以及基因流动五种。通俗而言,群体遗传学就是在种群水平上进行研究的遗传学分支。它也研究遗传重组、种群的分类、以及种群的空间结构。同样地,群体遗传学试图解释诸如适应物种形成现象的理论。

群体遗传学是现代进化综论出现的一个重要成分。该学科的主要创始人是休厄尔·赖特约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹罗纳德·费雪,他们还曾经为定量遗传学的相关理论建立基础。

传统上是高度数学化的学科,现代的群体遗传学包括理论的、实验室的和实地的工作。计算方法常使用溯祖理论英语Coalescent theory,自1980年代发挥了核心作用。

多样性的描述

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性状由遗传和环境的交互作用决定。多样性的来源包括基因、环境和和两者的交互作用。照定义,只有可遗传的部分会影响生物进化,所以种群遗传学主要用等位基因的频率来表示生物多样性,并追踪其变化来了解一个性状的进化。一个种群中,某个性状的多样性源自遗传差异的比例,称为可遗传性(heritability)。

哈代—温伯格定律

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在没有进化动力下,也就是没有天择、没有突变随机交配有性生殖、没有性择)、种群无限大(没有遗传漂变)、没有基因流时,双倍体生物的基因频率 可以用哈温比例表示如下:[1]

这个基因座有两个等位基因

当进化动力存在时,会造成基因型频率偏离哈温平衡,包括等位基因频率的改变和连锁不平衡

连锁不平衡

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当基因座之间彼此独立时,一个个体共时带有A基因和B基因的几率f(AB)应该要等于f(A)×f(B)。但是有些进化动力或分子机制会造成基因座之间不独立。连锁不平衡描述的就是不同基因座之间,某些基因非随机共同出现的几率。[2]

f(AB) = f(A)f(B) + D
f(Ab) = f(A)f(b) - D
f(aB) = f(a)f(B) - D
f(ab) = f(a)f(b) + D

D即是A和B之间的连锁不平衡。也可以用如下公式计算:

D = f(AB)f(ab) - f(Ab)f(aB)

进化动力

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突变

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是多样性的来源。在种群遗传学主要区分为中性突变、有益突变和有害突变。

可逆的突变可以作如下表示:[3]

其中pq代表等位基因的的频率,μν是突变率,t是时间。

平衡状态是:

自然选择

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自然选择发生于不同的基因型有不同适应度时:[4]

其中f(x)x的频率,x的相对适应度。即是整个种群的平均适应度。适应度也可用选择系数(selection coefficient)表示为。值得注意的是适应度不一定是一个常数,而可能是基因频率的函数,这种情况称为频率依赖选择(frequency-dependent selection)。负为频率依赖选择,也就是频率低的基因较适应的情况,是维持基因多样性的一个重要机制。另一个可以维持基因多样性的情况是超显性,即异型合子的适应度最高。

基因流

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当个体在不同种群间移动时,称为迁徙(migration)或基因流(geneflow)。

在两个面积类似的栖地之间(两岛屿模型)的基因流可用如下式子表示:

其中分别代表某个等位基因两个栖地中的频率,m是迁徙率。

当一个栖地远大于另一个时(陆地—岛屿模型),则用如下式子:

C和I分别代表陆地和岛屿的基因频率。如果没有别的进化动力,最终岛屿的基因频率会和陆地相同。

性选择

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各种非随机交配会造成性选择。

x是基因型频率,是雌i对雄j的偏好,1代表AA,2代表Aa。

遗传漂变

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当种群大小有限时,会因为单纯的几率造成基因频率的改变。可以用二项分布描述基因频率从一个值变为另一个值的几率。当种群大小是N时,等位基因有2N个,经一个世代后,种群中会有j个A基因的几率是:[5]

因为0<q<1,种群大小(N)越小时,这个几率越高。

除了用二项分布配合马可夫链来计算,漂变也可以用一维布朗运动扩散方程来描述。[6]

因为模型都经过一定的简化,方程式中的N并不完全对应到真实世界的种群大小,而被称为有效种群大小[7]

参见

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参考资料

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  1. ^ Hartl & Clark 2007,第48-49页.
  2. ^ Hartl & Clark 2007,第77-78页.
  3. ^ Hartl & Clark 2007,第156页.
  4. ^ Hartl & Clark 2007,第208-209页.
  5. ^ Hartl & Clark 2007,第95-97页.
  6. ^ Hartl & Clark 2007,第105-111页.
  7. ^ Hartl & Clark 2007,第121页.

参考书目

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