光敏素
| 光敏素 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 光敏素的透视结构[1] | |||||||||
| 鉴定 | |||||||||
| 标志 | 光敏素 | ||||||||
| Pfam | PF00360（旧版） | ||||||||
| InterPro | IPR013515 | ||||||||
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光敏素（英语：phytochrome）是植物体内的一种色素，成分为蛋白质，分为钝化型（proteinred, Pr）和活化型（proteinfar-red, Pfr）两种型态，分别吸收红光和远红光而互相转换。[2]植物主要透过光敏素接收外界光的信号来调节本身的生长、发育和开花。[3]
光敏素对植物生长的所有阶段都很重要。[4]
光敏素与种子发芽[编辑]
由于种子储存的养分十分有限，小型种子的情况更是如此（如莴苣的种子），这使得种子必须选择一个适当的时机发芽，来提高生存的机会，它们可以借由休眠数年，但当光照条件改善时，例如遮蔽树木死亡或倒下，就会启动发芽机制。[3]:1013
光敏素就是上述实验中使红光和远红光产生相反效应的光受体，其结构由一个蛋白质以及非蛋白质部分共价键结而成为“色基”，为分子中负责吸收光的部位。目前也借由研究拟南芥，确认5种蛋白质部分有些微不同的光敏素。[3]:1013
光敏素的色基有钝化型Pr和活化型Pfr两种型态，分别吸收红光和远红光而在两种异构形式间互相转换，且具有可逆性。如果在黑暗中大部分的光敏素就会以Pr的型态存在，照射日光之后Pr转换成Pfr，Pfr型态的光敏素能激发许多植物对光的发育反应，是植物侦测阳光的方法之一。[3]:1013
遮荫回避效应[编辑]
钝化型Pr和活化型Pfr两种型态之间的转换是一种动态平衡，例如遮荫回避效应，如果某颗树木在森林中，其他树木遮蔽了太阳光，这时候红外光仍会穿透而来，而大部分的红光会被上层树木进行光合作用的叶绿体吸收掉，而光敏素便会吸收较多的红外光而大部分转化成为Pr型，进而刺激树木分配更多的养分来进行垂直生长，而树木自身较高的时候，则会产生相反的情形，偏向Pfr型来抑制垂直生长。[3]:1014
光周期与开花控制[编辑]
科学家已经利用拟南芥确定植物会利用光敏素来侦测日夜的变迁和长短、产生规律的生理时钟以及区分季节的变迁。植物区分季节的实验，最早在1920年加纳与欧拉德，他们利用一种烟草的突变种，巨大马里兰，其不会在夏季开花，他们改变温度、湿度、营养盐来尝试使其提前开花，最后发现在不透光的盒子中，将光照时间控制在14个小时以内，才会开花，他们认为夏季的日照时间太长了，所以抑制它开花，称其为短日照植物。另外像是菠菜是长日照植物，番茄是中日照植物。[3]:1015
而在1940年左右，科学家用牛蒡做实验，发现影响光敏素来产生光周期的主要因素是夜晚长度而不是白天长度。牛蒡是一种短日照植物，日照时间短于16小时（夜晚时间多于8小时）才会开花。实验指出日照时间被短暂黑暗打断，不会影响开花，但黑暗被仅仅1分钟的光亮打断，其就不会开花，意味着其至少需要8小时的连续黑暗才会开花，所以短日照植物其实是“长夜植物”，但短日照植物等名词因使用习惯仍见于许多文献中。[3]:1015
我们使用临界夜长来决定其为短夜植物还是长夜植物，而不是绝对夜长。短于临界夜长才会开花的植物为短夜植物，而长于临界夜长才会开花的植物为长夜植物。植物的临界夜长随物种而不同。[3]:1015
打断黑暗期最有效的光是红光，而在黑暗期中用日光（或红光）打断后，立刻用远红光照射，则黑暗期则视为没有被打断，这证明了光敏素对钝化型Pr和活化型Pfr两种型态之间转变的可逆性。[3]:1015
发现[编辑]
在从1940年晚期到1960年早期期间，美国农业部的科学家Sterling Hendricks和Harry Borthwick首次对此进行实验，他们用不同波长的光照射吸过水的莴苣种子，来得到光对种子发芽的作用光谱。利用借来的和战争多余的部件建造摄谱仪，他们发现红光是非常有效的促进发芽或触发开花响应。在短暂照射之后，放置其于黑暗中约两天，之后观察不同波长光处理下发芽种子所占的比率，发现波长660奈米的红光对发芽率的提升效果最强，而730奈米远红光（接近人类可见光边缘）反而会抑制发芽率，之后的实验中，发现种子发芽率是由最后瞬间的光波长来决定其作用的。[3]:1013
在1959年使用分光光度计，光敏素色素被生物物理学家沃伦·巴特勒和生化学家哈罗德·席格曼所确定。巴特勒还负责命名“光敏素”。
参见[编辑]
参考资料[编辑]
- ^ PDB 3G6O; Yang X, Kuk J, Moffat K. Crystal structure of P. aeruginosa bacteriaphytochrome PaBphP photosensory core domain mutant Q188L. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009, 106: 15639–15644. PMID 1972099. doi:10.2210/pdb3g6o/pdb.
- ^ 光形態發生——對光的反應. 清华大学生命科学系. [2015-10-17]. （原始内容存档于2016-06-25）.
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 锺杨聪. CAMPBELL REECE 生物學. 台湾: 伟明图书. 2009.
- ^ 光敏素－上. 国立台湾大学科学教育发展中心. 2009-08-24 [2015-10-17].
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