櫛龍屬：修订间差异

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*'''奧氏櫛龍 ''S. osborni''''' <br><small>[[巴納姆·布郎|Brown]], 1912</small>
*'''窄吻櫛龍 ''S. angustirostris''''' <br/><small>[[阿納托利·康斯坦丁諾維奇·羅特傑斯特文斯基|Rozhdestvensky]], 1952</small>
*？'''克氏櫛龍 ''S. kryschtofovici''''' <br/><small>Riabinin, 1930 ([[疑名]])</small>
*'''莫氏櫛龍 ''S.'' "morrisi"''' <br><small>Prieto-Márquez & Wagner, 2011</small>
}}

'''櫛龍屬'''（屬名：''Saurolophus''，意為“[[蜥蜴]]冠飾”），又名'''龍櫛龍'''、'''蜥脊龍'''、'''蜥嵴龍'''、或'''蜥冠鱷'''，是種大型[[櫛龍亞科]][[恐龍]]，生存於晚[[白堊紀]]的[[北美洲]]、[[亞洲]]，地質年代約6950萬到6850萬年前<ref name=ABS09>{{en}}{{cite journal |last=Arbour |first=V. M. |coauthors=Burns, M. E.; and Sissons, R. L. |year=2009 |title=A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=29 |issue=4 |pages=1117–1135 |doi=10.1671/039.029.0405}}</ref> ；櫛龍是已知少數分佈於多數大陸的恐龍之一。櫛龍的特徵是頭顱後方的尖狀冠飾，長度約15公分。櫛龍是種[[草食性]]恐龍，可用二足或四足行走。

[[模式種]]是'''奧氏櫛龍'''（''S. osborni''），是由[[巴納姆·布郎]]（Barnum Brown）在1912年所敘述，化石發現於[[加拿大]]。另一有效種是窄吻櫛龍（''S. angustirostris''），化石發現於[[蒙古]]，由[[蘇聯]][[古生物學家]][[阿納托利·康斯坦丁諾維奇·羅特傑斯特文斯基|羅特傑斯特文斯基]]（Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky）所敘述。第三種是克氏櫛龍（''S. kryschtofovici''），化石發現於[[中國]]，被認為是[[疑名]]。第四個種是莫氏櫛龍（''S.'' "morrisi"），化石發現於[[加州]]，目前也是疑名<ref>[http://www.app.pan.pl/article/item/app20110049.html "Saurolophus morrisi, a new species of hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America" in ''Acta Palaontologica Polonica'']</ref>。

== 敘述 ==
[[File:Saurolophus scalation.png|upright|thumb|left|奧氏櫛龍(上)、窄吻櫛龍(下)的想像圖，顯示出不同排列模式的鱗片]]
[[File:Saurolophus skulls.jpg|thumb|left|不同大小的櫛龍顱骨]]
對於櫛龍的了解來自於接近完整的骨骸，讓科學家能了解櫛龍的骨頭結構。發現於[[加拿大]][[亞伯達省]]的奧氏櫛龍，身長9.8公尺，頭顱骨長1公尺<ref name=LW42a>{{en}}{{cite book |last=Lull |first=Richard Swann |coauthors= and Wright, Nelda E. |title=Hadrosaurian Dinosaurs of North America |year=1942 |publisher=Geological Society of America |series=Geological Society of America Special Paper '''40''' |pages=226 }}</ref>。奧氏櫛龍的重量為1.9噸<ref name=DFG97>{{en}}{{cite book|chapter=Saurolophus |last=Glut |first=Donald F. |title=Dinosaurs: The Encyclopedia |year=1997 |publisher=McFarland & Co |location=Jefferson, North Carolina |pages=788-789 |isbn=0-89950-917-7}}</ref>，發現於[[蒙古]]的窄吻櫛龍，體型較大，[[正模標本]]約12公尺長；有報導指出發現更大的骨骸<ref name=DFG97/>。除了體型以外，櫛龍的兩個種非常相似，但缺乏兩者之間差異的研究<ref name=NS00>{{en}}{{cite book |last=Norman |first=David B. |coauthors=Sues, Hans-Dieter |editor=Benton, Michael J.; Shishkin, Mikhail A.; Unwin, David M.; and Kurochkin, Evgenii N. |title=The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia |year=2000 |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |isbn=0-521-55476-X |pages=462-479 |chapter=Ornithopods from Kazakhstan, Mongolia and Siberia }}</ref>。

櫛龍最獨特的特徵是牠頭頂的冠飾，年輕個體的冠飾較小。櫛龍的冠飾長而尖狀，從眼睛上方開始，往頭的後上方45度角傾斜。櫛龍的冠飾通常被敘述成堅硬的，但只有頂端是堅硬的，內部的腔室可能有呼吸或調節體溫功能<ref name=MO81>{{en}}{{cite journal |last=Maryańska |first=Teresa |coauthors=and Osmólska, Halszka|year=1981 |title=Cranial anatomy of ''Saurolophus angustirostris'' with comments on the Asian Hadrosauridae (Dinosauria) |journal=Palaeontologia Polonica |volume=42 |pages=5-24 }}</ref>。
== 分類 ==
[[巴納姆·布郎]]（Barnum Brown）命名了櫛龍的第一個種，並將櫛龍分類於糙齒龍科（現為[[鴨嘴龍科]]）的櫛龍亞科（Saurolophinae）。櫛龍亞科一度也包括了[[冠龍]]、[[亞冠龍]]，這些屬後來都改屬於[[賴氏龍亞科]]<ref name=BB14>{{en}}{{cite journal |last=Brown |first=Barnum |year=1914 |title=''Corythosaurus casuarius'', a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous, with provisional classification of the family Trachodontidae |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=33 |issue=55 |pages=559-564 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1734 |accessdate=2007-04-29 }}</ref>。櫛龍亞科後來並不被採納<ref name=HWF04>{{en}}{{cite book |last=Horner |first=John R. |coauthors=Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.)|title=The Dinosauria |edition=2nd |year= 2004|publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |pages=438-463 |chapter=Hadrosauridae }}</ref>，但在[[鴨嘴龍亞科]]裡發現了一個[[演化支]]，該演化支包含了櫛龍、[[克里托龍]]、[[原櫛龍]]等屬；該演化支被非正式地稱為[[櫛龍族]]。櫛龍有鴨嘴龍亞科的典型[[骨盆]]與大型堅硬冠飾。

在2010年之前的許多研究，多將櫛龍分類於鴨嘴龍亞科，這是群頭部平坦的鴨嘴龍類。在2010年的鴨嘴龍類[[種系發生學]]研究，發現[[鴨嘴龍|鴨嘴龍屬]]的演化位置，早於鴨嘴龍亞科－賴氏龍亞科的分開演化。因此，鴨嘴龍屬本身不屬於鴨嘴龍亞科的範圍。這群頭部平坦的鴨嘴龍類無法被稱為鴨嘴龍亞科，而櫛龍亞科的命名年代最早，因此櫛龍亞科取代鴨嘴龍亞科，成為有效名稱<ref name=PM2010>{{en}}{{cite journal |last=Prieto-Márquez |first=Alberto |year=2010 |title=Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=159 |issue=2 |pages=435–502 |doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x}}</ref>。櫛龍也屬於櫛龍亞科，具有堅硬的小型頭冠、櫛龍類的骨盆。

== 發現歷史 ==
[[File:Saurolophus excavation.jpg|thumb|挖掘中的櫛龍化石，拍攝於1911年]]
[[File:Saurolophus skeleton.jpg|thumb|櫛龍的正模標本，由[[巴納姆·布郎]]在1913年挖出]]
在1911年，[[巴納姆·布郎]]（Barnum Brown）發現了櫛龍的第一個被敘述的化石，包括幾乎完整的骨骸。目前在[[美國自然歷史博物館]]展出中，這個標本是[[加拿大]]第一個接近完整的恐龍化石。該標本發現於[[亞伯達省]][[紅鹿河谷]]附近的[[馬蹄峽谷組]]（當時為埃德蒙頓組），該地質年代為上[[白堊紀]]早[[馬斯垂克階]]。布郎花了一段時間研究這個化石<ref name=BB12>{{en}}{{cite journal |last=Brown |first=Barnum |year=1912 |title=A crested dinosaur from the Edmonton Cretaceous |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=31 |issue=14 |pages=131-136 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1401 |accessdate=2007-04-29 }}</ref><ref name=BB13>{{en}}{{cite journal |last=Brown |first=Barnum |year=1913 |title=The skeleton of ''Saurolophus'', a crested duck-billed dinosaur from the Edmonton Cretaceous |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=32 |issue=19 |pages=387-393 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1415 |accessdate=2007-04-29 }}</ref>，並為櫛龍建立了個別的櫛龍亞科<ref name=BB14/>。櫛龍是鴨嘴龍類中的早期參考對象，可見於[[原櫛龍]]與[[副櫛龍]]的名稱中。然而，很少其他的化石被發現、敘述。

在[[亞洲]]發現了更多的化石可提供資料。在[[中國]][[黑龍江省]]發現了部份破碎的[[坐骨]]，由Riabinin命名為'''克氏櫛龍'''（''S. kryschtofovici''）<ref name=ANR30>{{ru}}{{cite journal |last=Riabinin |first=Anatoly Nikolaenvich, N. |year=1930 |title=On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River |journal=Mémoir, Société Mineral Russia |volume=59 |pages=41-51 }}</ref>。在[[蒙古]]的[[耐梅蓋特組]]（Nemegt Formation）發現了保存更好的相關化石，年代為早[[馬斯垂克階]]。在1947年到1949年，[[波蘭]]與[[蒙古]]組成的古生物挖掘團隊發現了巨大的骨骸，由羅特傑斯特文斯基命名為'''窄吻櫛龍'''（''S. angustirostris''）<ref name=AKR52>{{cite journal |last=Rozhdestvensky |first=A.K. |year=1952 |title=A new representative of the duck-billed dinosaurs from the Upper Cretaceous deposits of Mongolia |journal=Dokladi Akademii Nauk S.S.S.R. |volume=86 |pages=405-408 }}</ref>。目前已發現不同年齡層的骨骸，窄吻櫛龍是目前發現最多化石的[[亞洲]][[鴨嘴龍科]]恐龍<ref name=DFG97/>。

在1939到1940年，[[加州]]的[[莫瑞諾組]]地層出土兩個部分骨骼，當時被標名為「cf. ''Saurolophus'' sp.」，cf.是[[拉丁文]]conformis的縮寫，意為這兩個標本是櫛龍的近似種。在2010年，其中一個頭顱骨被歸類於[[埃德蒙頓龍]]<ref name=BE10>{{en}}{{cite journal |last=Bell |first=P.R. |coauthors=and Evans, D.C. |year=2010 |title=Revision of the status of ''Saurolophus'' (Hadrosauridae) from California, USA |url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/E10-062?journalCode=cjes |journal=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=47 |issue=11 |pages=1417–1426 |doi=10.1139/E10-062}}</ref>在2011年的未公開研究，提出這兩個標本應該歸類於櫛龍屬，名為'''莫氏櫛龍'''（''S.'' "morrisi"）。由於本研究還沒有正式公佈，莫氏櫛龍目前是[[裸名]]（Nomen nudum），還沒有正式效力<ref name=P-RW11>{{en}}{{cite journal |last=Prieto-Márquez |first=A. |coauthors=and Wagner, J.R. |year=2011 |title=''Saurolophus morrisi'', a new species of hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America |journal=Acta Palaeontologica Polonica |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app56/app20110049_acc.pdf |volume=in press |doi=10.4202/app.2011.0049}}</ref>。
[[File:Saurolophus angustirostris.jpg|thumb|left|窄吻櫛龍的頭顱骨]]
=== 種 ===
櫛龍屬目前已有兩個有效種：[[模式種]]奧氏櫛龍（''S. osborni''）、窄吻櫛龍（''S. angustirostris''）。奧氏櫛龍是由巴納姆·布郎在1912年命名，已知有一個頭顱骨與骨骸、兩個其他完整頭顱骨、一些頭顱骨碎片。窄吻櫛龍是由羅特傑斯特文斯基在1952年命名，已知有至少15個標本<ref name=HWF04/>。窄吻櫛龍與奧氏櫛龍的差異在於，頭顱骨的細部特徵、皮膚化石的鱗片排列模式。窄吻櫛龍的頭顱骨較長，長了20%；[[前上頜骨]]的角度較為朝上<ref name=PBinpress>{{en}}{{cite journal |last=Bell |first=Phil R. |year=2011 |title=Cranial osteology and ontogeny of ''Saurolophus angustirostris'' from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on ''Saurolophus osborni'' from Canada |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=56 |doi=10.4202/app.2010.0061 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app56/app20100061_proofs.pdf |format=pdf}}</ref>。窄吻櫛龍的背部、尾巴有一排明顯的方形鱗片；尾巴側面鱗片呈垂直排列，在生前可能代表有顏色的條紋。奧氏櫛龍的背部、尾巴鱗片較為光滑；尾巴側面鱗片呈輻射狀排列，在生前可能代表斑點狀、斑駁狀圖案<ref name=bell2012>{{en}}Bell, P.R. (2012). "[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0031295 Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for ''Saurolophus'' from Canada and Mongolia.]" ''PLoS ONE'', '''7'''(2): e31295. {{doi|10.1371/journal.pone.0031295}}</ref> 。

克氏櫛龍（''S, kryschtofovici''）是Riabinin在1930年命名，目前不被認為是有效種，而是個[[疑名]]<ref name=NS00/><ref name=HWF04/>，或是窄吻櫛龍的[[異名]]<ref name=DFG97/>。莫氏櫛龍（''S.'' "morrisi"）目前還沒有公佈正式研究，還不是有效種名<ref name=P-RW11/>。

== 古生態學 ==
奧氏櫛龍與許多其他恐龍發現於[[馬蹄峽谷組]]，例如：[[鴨嘴龍科]]的[[埃德蒙頓龍]]與[[亞冠龍]]、[[稜齒龍科]]的[[帕克氏龍]]、[[甲龍科]]的[[包頭龍]]、[[結節龍科]]的[[埃德蒙頓甲龍]]、角龍類的[[蒙大拿角龍]]、[[準角龍]]、[[無鼻角龍]]、[[厚鼻龍]]、[[厚頭龍科]]的[[劍角龍]]、[[似鳥龍下目]]的[[似鳥龍]]、[[似鴕龍]]，以及[[暴龍]]、[[艾伯塔龍]]、[[懼龍]]，還有多種了解不多的小型[[獸腳類]]如[[傷齒龍科]]、[[馳龍科]]<ref name=DBWetal04>{{en}}{{cite book |last=Weishampel |first=David B. |coauthors=Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loueff, Jean; 徐星; 趙喜進; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth M.P.; and Noto, Christopher N. |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.)|title=The Dinosauria |edition=2nd |year= 2004|publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |pages=517-606 |chapter=Dinosaur distribution }}</ref>。這些發現於馬蹄峽谷組的恐龍有時被稱為埃德蒙頓群（Edmontonian），並與在這組地層上下的動物群有所區別<ref name=PD96>{{en}}{{cite book|last=Dodson |first=Peter |title=The Horned Dinosaurs: A Natural History|publisher = Princeton University Press |year=1996 |location=Princeton |pages=14-15 |isbn=0-691-05900-4}}</ref>。馬蹄峽谷組被認為是鄰近海洋的環境，[[西部內陸水道]]在[[白堊紀]]大部分時期，侵入北美洲的中部，形成淺海<ref name=PD96/>。奧氏櫛龍可能可能居住於較內陸的地方<ref name=HWF04/>。

窄吻櫛龍是在耐梅蓋特組發現的最大草食性恐龍之一，該組地層沒有發現大型角龍類，但有[[蜥腳類]]以及更多樣的[[獸腳類]]動物群。窄吻櫛龍與其他恐龍共同生存在一起，例如：罕見的鴨嘴龍科[[巴思缽氏龍]]、[[厚頭龍下目]]的[[平頭龍]]與[[傾頭龍]]、大型的[[甲龍科]][[多智龍]]、罕見的蜥腳類[[薩爾塔龍科]][[納摩蓋吐龍]]、[[後凹尾龍]]、[[阿瓦拉慈龍科]]的[[單爪龍]]、三種[[傷齒龍科]]（例如[[蜥鳥龍]]）、數種[[竊蛋龍下目]]（包括[[瑞欽龍]]與[[天青石龍]]）、[[似鳥龍下目]]的[[似雞龍]]與[[恐手龍]]、[[鐮刀龍科]]的[[鐮刀龍]]、[[暴龍科]]的近親[[小掠龍]]、以及暴龍科的[[特暴龍]]<ref name=DBWetal04/>。不像其他的蒙古地層，例如發現[[迅猛龍]]與[[原角龍]]的[[德加多克塔組]]（Djadochta Formation），耐梅蓋特組被認為是水量豐沛的地區，如同亞伯達省的[[恐龍公園組]]<ref name=PD96/>。

== 古生物學 ==
[[File:Saurolophus.jpg|thumb|櫛龍模型，[[西里西亞]]中央公園]]
身為[[鴨嘴龍科]]恐龍，櫛龍可採二足或四足方式行走，以不同的植物為食。櫛龍的頭顱可允許磨動的動作，類似咀嚼。櫛龍有數百顆牙齒，而櫛龍的牙齒是不斷生長、取代的，只有少量的牙齒是持續使用的。櫛龍用牠寬廣的嘴巴切割植物，並置入兩旁類似頰部的器官。牠們的進食範圍從地面到4公尺高<ref name=HWF04/>。眼睛周圍有一圈骨頭，這在[[爬行動物]]中相當常見，但在鴨嘴龍類中則不常見<ref name="Burnie2002">{{en}}{{cite book|author=David Burnie|year=2002|title=The Kingfisher Illustrated Dinosaur Encyclopedia|publisher= Kingfisher Publications Plc}}</ref>。常見的窄吻櫛龍是耐梅蓋特組的重要大型草食性恐龍，但奧氏櫛龍在[[馬蹄峽谷組]]中則罕見，並且面對其他鴨嘴龍類如[[埃德蒙頓龍]]、[[亞冠龍]]的競爭。在2011年，科學家比較恐龍、現代[[鳥類]]與爬行動物的[[鞏膜環]]大小，提出櫛龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間<ref name=Schmitz2011>{{en}}{{cite journal|author=Schmitz, L. and Motani, R. |year=2011 |title=Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology |journal=Science |volume=332 |issue= 6030|pages= 705–8|doi=10.1126/science.1200043 |pmid=21493820}}</ref>。
[[File:Saurolophus skull.jpg|left|200px|thumb|奧氏櫛龍的顱骨]]
=== 冠飾 ===
櫛龍獨特的尖狀冠飾，經過不同的解釋，被認為有多種的功能。布朗將櫛龍的冠飾與[[變色龍]]的頭飾相比，提出這冠飾提供肌肉附著，以及類似[[雙冠蜥]]的頭後縐褶連接點。[[彼得·達德森]]（Peter Dodson）認為這冠飾用在辨別性別上，類似[[鴨嘴獸]]<ref name=PD75>{{en}}{{cite journal |last=Dodson |first=Peter |year=1975 |title=Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine dinosaurs |journal=Systematic Zoology |volume=24 |pages=37-54 }}</ref>。Maryańska與Osmólska，注意到冠飾的空基部，提出冠飾增加呼吸空間的表面，可幫助調節體溫<ref name=MO81/>。[[詹姆斯·霍普森]]（James Hopson）提出冠飾有視覺信號作用，更提到鼻孔上方可能有不平坦的皮膚皺摺，可當作共鳴器與額外的視覺信號<ref name=JAH75>{{en}}{{cite journal |last=Hopson |first=James A. |year=1975 |title=The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs |journal=Paleobiology |volume=1 |issue=1 |pages=21-43 }}</ref>。這個論點被大眾恐龍讀物的作者們接納，例如[[大衛·諾曼]]（David B. Norman），以及用在生活重建圖上<ref name=DBN85>{{en}}{{cite book |last=Norman |first=David B. |title=The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom|chapter=Hadrosaurids II |year=1985 |publisher=Crescent Books |location=New York|pages=122-127 |isbn=0-517-468905 }}</ref>。有些科學家認為冠飾與皮膜連接在一起，可以鼓起發出聲音<ref name="Burnie2002"/>。

== 參考文獻 ==
{{reflist}}

== 外部链接 ==
* [http://www.dinosaur.net.cn 恐龙.NET]——中国古生物门户网站。
* [http://www.jurassic4.com/dino_info/040.htm 恐龍資料庫 - 副櫛龍]
* [http://internt.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genusqtype=starts+with&disp=gall&identifier=sauro&sort=Genus&dataHeaderText_EX=dinosaurs+beginning+with+%27S%27&Genus=S&beginIndex=4&listPageURL=nameAZ%2edsml%3fGenusqtype%3dstarts%2bwith%26disp%3dgall%26sort%3dGenus%26Genus%3dS 自然史博物館的櫛龍]

[[Category:亞洲恐龍]]
[[Category:北美洲恐龍]]
[[Category:上白堊紀恐龍]]
[[Category:櫛龍亞科]]
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[[ca:Saurolophus]]
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[[sr:Сауролофус]]
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[[th:ซอโรโลฟัส]]

2013年1月6日 (日) 19:10的版本

櫛龍屬
化石時期： 69.5–68.5 Ma
▼
晚白堊紀
窄吻櫛龍的骨架模型
窄吻櫛龍的骨架模型
科學分類
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
超目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 鳥臀目 Ornithischia
科： 鴨嘴龍科 Hadrosauridae
亞科： 櫛龍亞科 Saurolophinae
族： 櫛龍族 Saurolophini
屬： 櫛龍屬 Saurolophus
Brown, 1912
模式種
奧氏櫛龍
Saurolophus osborni
Brown, 1912
種
  • 奧氏櫛龍 S. osborni
    Brown, 1912
  • 窄吻櫛龍 S. angustirostris
    Rozhdestvensky, 1952
  • ？克氏櫛龍 S. kryschtofovici
    Riabinin, 1930 (疑名)
  • 莫氏櫛龍 S. "morrisi"
    Prieto-Márquez & Wagner, 2011

櫛龍屬（屬名：Saurolophus，意為“蜥蜴冠飾”），又名龍櫛龍、蜥脊龍、蜥嵴龍、或蜥冠鱷，是種大型櫛龍亞科恐龍，生存於晚白堊紀的北美洲、亞洲，地質年代約6950萬到6850萬年前[1] ；櫛龍是已知少數分佈於多數大陸的恐龍之一。櫛龍的特徵是頭顱後方的尖狀冠飾，長度約15公分。櫛龍是種草食性恐龍，可用二足或四足行走。

模式種是奧氏櫛龍（S. osborni），是由巴納姆·布郎（Barnum Brown）在1912年所敘述，化石發現於加拿大。另一有效種是窄吻櫛龍（S. angustirostris），化石發現於蒙古，由蘇聯古生物學家羅特傑斯特文斯基（Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky）所敘述。第三種是克氏櫛龍（S. kryschtofovici），化石發現於中國，被認為是疑名。第四個種是莫氏櫛龍（S. "morrisi"），化石發現於加州，目前也是疑名[2]。

敘述

奧氏櫛龍(上)、窄吻櫛龍(下)的想像圖，顯示出不同排列模式的鱗片
不同大小的櫛龍顱骨

對於櫛龍的了解來自於接近完整的骨骸，讓科學家能了解櫛龍的骨頭結構。發現於加拿大亞伯達省的奧氏櫛龍，身長9.8公尺，頭顱骨長1公尺[3]。奧氏櫛龍的重量為1.9噸[4]，發現於蒙古的窄吻櫛龍，體型較大，正模標本約12公尺長；有報導指出發現更大的骨骸[4]。除了體型以外，櫛龍的兩個種非常相似，但缺乏兩者之間差異的研究[5]。

櫛龍最獨特的特徵是牠頭頂的冠飾，年輕個體的冠飾較小。櫛龍的冠飾長而尖狀，從眼睛上方開始，往頭的後上方45度角傾斜。櫛龍的冠飾通常被敘述成堅硬的，但只有頂端是堅硬的，內部的腔室可能有呼吸或調節體溫功能[6]。

分類

巴納姆·布郎（Barnum Brown）命名了櫛龍的第一個種，並將櫛龍分類於糙齒龍科（現為鴨嘴龍科）的櫛龍亞科（Saurolophinae）。櫛龍亞科一度也包括了冠龍、亞冠龍，這些屬後來都改屬於賴氏龍亞科[7]。櫛龍亞科後來並不被採納[8]，但在鴨嘴龍亞科裡發現了一個演化支，該演化支包含了櫛龍、克里托龍、原櫛龍等屬；該演化支被非正式地稱為櫛龍族。櫛龍有鴨嘴龍亞科的典型骨盆與大型堅硬冠飾。

在2010年之前的許多研究，多將櫛龍分類於鴨嘴龍亞科，這是群頭部平坦的鴨嘴龍類。在2010年的鴨嘴龍類種系發生學研究，發現鴨嘴龍屬的演化位置，早於鴨嘴龍亞科－賴氏龍亞科的分開演化。因此，鴨嘴龍屬本身不屬於鴨嘴龍亞科的範圍。這群頭部平坦的鴨嘴龍類無法被稱為鴨嘴龍亞科，而櫛龍亞科的命名年代最早，因此櫛龍亞科取代鴨嘴龍亞科，成為有效名稱[9]。櫛龍也屬於櫛龍亞科，具有堅硬的小型頭冠、櫛龍類的骨盆。

發現歷史

挖掘中的櫛龍化石，拍攝於1911年
櫛龍的正模標本，由巴納姆·布郎在1913年挖出

在1911年，巴納姆·布郎（Barnum Brown）發現了櫛龍的第一個被敘述的化石，包括幾乎完整的骨骸。目前在美國自然歷史博物館展出中，這個標本是加拿大第一個接近完整的恐龍化石。該標本發現於亞伯達省紅鹿河谷附近的馬蹄峽谷組（當時為埃德蒙頓組），該地質年代為上白堊紀早馬斯垂克階。布郎花了一段時間研究這個化石[10][11]，並為櫛龍建立了個別的櫛龍亞科[7]。櫛龍是鴨嘴龍類中的早期參考對象，可見於原櫛龍與副櫛龍的名稱中。然而，很少其他的化石被發現、敘述。

在亞洲發現了更多的化石可提供資料。在中國黑龍江省發現了部份破碎的坐骨，由Riabinin命名為克氏櫛龍（S. kryschtofovici）[12]。在蒙古的耐梅蓋特組（Nemegt Formation）發現了保存更好的相關化石，年代為早馬斯垂克階。在1947年到1949年，波蘭與蒙古組成的古生物挖掘團隊發現了巨大的骨骸，由羅特傑斯特文斯基命名為窄吻櫛龍（S. angustirostris）[13]。目前已發現不同年齡層的骨骸，窄吻櫛龍是目前發現最多化石的亞洲鴨嘴龍科恐龍[4]。

在1939到1940年，加州的莫瑞諾組地層出土兩個部分骨骼，當時被標名為「cf. Saurolophus sp.」，cf.是拉丁文conformis的縮寫，意為這兩個標本是櫛龍的近似種。在2010年，其中一個頭顱骨被歸類於埃德蒙頓龍[14]在2011年的未公開研究，提出這兩個標本應該歸類於櫛龍屬，名為莫氏櫛龍（S. "morrisi"）。由於本研究還沒有正式公佈，莫氏櫛龍目前是裸名（Nomen nudum），還沒有正式效力[15]。

窄吻櫛龍的頭顱骨

種

櫛龍屬目前已有兩個有效種：模式種奧氏櫛龍（S. osborni）、窄吻櫛龍（S. angustirostris）。奧氏櫛龍是由巴納姆·布郎在1912年命名，已知有一個頭顱骨與骨骸、兩個其他完整頭顱骨、一些頭顱骨碎片。窄吻櫛龍是由羅特傑斯特文斯基在1952年命名，已知有至少15個標本[8]。窄吻櫛龍與奧氏櫛龍的差異在於，頭顱骨的細部特徵、皮膚化石的鱗片排列模式。窄吻櫛龍的頭顱骨較長，長了20%；前上頜骨的角度較為朝上[16]。窄吻櫛龍的背部、尾巴有一排明顯的方形鱗片；尾巴側面鱗片呈垂直排列，在生前可能代表有顏色的條紋。奧氏櫛龍的背部、尾巴鱗片較為光滑；尾巴側面鱗片呈輻射狀排列，在生前可能代表斑點狀、斑駁狀圖案[17] 。

克氏櫛龍（S, kryschtofovici）是Riabinin在1930年命名，目前不被認為是有效種，而是個疑名[5][8]，或是窄吻櫛龍的異名[4]。莫氏櫛龍（S. "morrisi"）目前還沒有公佈正式研究，還不是有效種名[15]。

古生態學

奧氏櫛龍與許多其他恐龍發現於馬蹄峽谷組，例如：鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍與亞冠龍、稜齒龍科的帕克氏龍、甲龍科的包頭龍、結節龍科的埃德蒙頓甲龍、角龍類的蒙大拿角龍、準角龍、無鼻角龍、厚鼻龍、厚頭龍科的劍角龍、似鳥龍下目的似鳥龍、似鴕龍，以及暴龍、艾伯塔龍、懼龍，還有多種了解不多的小型獸腳類如傷齒龍科、馳龍科[18]。這些發現於馬蹄峽谷組的恐龍有時被稱為埃德蒙頓群（Edmontonian），並與在這組地層上下的動物群有所區別[19]。馬蹄峽谷組被認為是鄰近海洋的環境，西部內陸水道在白堊紀大部分時期，侵入北美洲的中部，形成淺海[19]。奧氏櫛龍可能可能居住於較內陸的地方[8]。

窄吻櫛龍是在耐梅蓋特組發現的最大草食性恐龍之一，該組地層沒有發現大型角龍類，但有蜥腳類以及更多樣的獸腳類動物群。窄吻櫛龍與其他恐龍共同生存在一起，例如：罕見的鴨嘴龍科巴思缽氏龍、厚頭龍下目的平頭龍與傾頭龍、大型的甲龍科多智龍、罕見的蜥腳類薩爾塔龍科納摩蓋吐龍、後凹尾龍、阿瓦拉慈龍科的單爪龍、三種傷齒龍科（例如蜥鳥龍）、數種竊蛋龍下目（包括瑞欽龍與天青石龍）、似鳥龍下目的似雞龍與恐手龍、鐮刀龍科的鐮刀龍、暴龍科的近親小掠龍、以及暴龍科的特暴龍[18]。不像其他的蒙古地層，例如發現迅猛龍與原角龍的德加多克塔組（Djadochta Formation），耐梅蓋特組被認為是水量豐沛的地區，如同亞伯達省的恐龍公園組[19]。

古生物學

櫛龍模型，西里西亞中央公園

身為鴨嘴龍科恐龍，櫛龍可採二足或四足方式行走，以不同的植物為食。櫛龍的頭顱可允許磨動的動作，類似咀嚼。櫛龍有數百顆牙齒，而櫛龍的牙齒是不斷生長、取代的，只有少量的牙齒是持續使用的。櫛龍用牠寬廣的嘴巴切割植物，並置入兩旁類似頰部的器官。牠們的進食範圍從地面到4公尺高[8]。眼睛周圍有一圈骨頭，這在爬行動物中相當常見，但在鴨嘴龍類中則不常見[20]。常見的窄吻櫛龍是耐梅蓋特組的重要大型草食性恐龍，但奧氏櫛龍在馬蹄峽谷組中則罕見，並且面對其他鴨嘴龍類如埃德蒙頓龍、亞冠龍的競爭。在2011年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出櫛龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間[21]。

奧氏櫛龍的顱骨

冠飾

櫛龍獨特的尖狀冠飾，經過不同的解釋，被認為有多種的功能。布朗將櫛龍的冠飾與變色龍的頭飾相比，提出這冠飾提供肌肉附著，以及類似雙冠蜥的頭後縐褶連接點。彼得·達德森（Peter Dodson）認為這冠飾用在辨別性別上，類似鴨嘴獸[22]。Maryańska與Osmólska，注意到冠飾的空基部，提出冠飾增加呼吸空間的表面，可幫助調節體溫[6]。詹姆斯·霍普森（James Hopson）提出冠飾有視覺信號作用，更提到鼻孔上方可能有不平坦的皮膚皺摺，可當作共鳴器與額外的視覺信號[23]。這個論點被大眾恐龍讀物的作者們接納，例如大衛·諾曼（David B. Norman），以及用在生活重建圖上[24]。有些科學家認為冠飾與皮膜連接在一起，可以鼓起發出聲音[20]。

參考文獻

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外部链接

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