真菌病毒：修订间差异

维基百科，自由的百科全书
以互动方式浏览历史
←上一版本下一版本→
删除的内容 添加的内容
可视化wikitext
第26行： 第26行：
大多數真菌病毒的感染不會對真菌宿主造成任何影響，不過這方面的研究受到許多限制，一來不同研究常使用不同的檢驗方法判定感染程度，造成實驗結果解讀的不同，二來有時一株真菌會被多於一種病毒感染，使研究者難以判斷對宿主的影響是哪一種病毒所致<ref>{{cite journal|last1=McCabe|first1=P. M.|last2=Pfeiffer|first2=P.|last3=Van Alfen|first3=N. K.|year=1999|title=The influence of dsRNA viruses on the biology of plant pathogenic fungi|journal=Trends in Microbiology|volume=7|issue=9|pages=377–381|doi=10.1016/S0966-842X(99)01568-1|pmid=10470047|url=}}</ref>。許多真菌病毒與宿主和平共存，而不對宿主造成負面影響，可能是兩者長期[[共演化]]的結果<ref>{{cite journal|last1=May|first1=R. M.|last2=Nowak|first2=M. A.|year=1995|title=Coinfection and the evolution of parasite virulence|journal=[[Proceedings of the Royal Society B]] |volume=261|issue=1361|pages=209–215|pmid=7568274|url=http://www.fas.harvard.edu/~ped/people/faculty/publications_nowak/ProcRoySoc95b.pdf|doi=10.1098/rspb.1995.0138}}</ref><ref>Araújo, A., Jansen, A. M., Bouchet, F., Reinhard, K., Ferreira, L. F. (2003). Parasitism, the Diversity of Life, and Paleoparasitology. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, 98 (SUPPL. 1): 5-11.</ref>，不過在某些情況中，外界環境因子或真菌自身生長狀況的變動，可能導致原本隱藏的感染出現症狀。目前尚未知為何某些真菌病毒會影響宿主，某些則完全沒有症狀，不過前者感染植物病源真菌時，可以用作[[生物防治|生物防治劑]]，以病毒感染真菌以抑制病原真菌的生長，感染{{link-en|栗疫病菌|Cryphonectria parasitica}}的CHV1病毒即是一例<ref name="Ghabrial2" />，不過有些真菌病毒會感染農業栽培的蕈菇，造成經濟損失，例如感染[[洋菇]]、造成拉弗朗斯病的病毒<ref name="Hollings" /><ref name="Ro">{{cite journal|last1=Ro|first1=H. S.|last2=Lee|first2=N. J.|last3=Lee|first3=C. W.|last4=Lee|first4=H. S.|year=2006|title=Isolation of a novel mycovirus OMIV in ''Pleurotus ostreatus'' and its detection using a triple antibody sandwich-ELISA|journal=Journal of Virological Methods|volume=138|issue=1-2|pages=24–29|doi=10.1016/j.jviromet.2006.07.016|pmid=16930731|url=}}</ref>，以及感染[[平菇]]的平菇球形病毒（Oyster mushroom spherical virus）<ref>{{cite journal|last1=Yu|first1=H. J.|last2=Lim|first2=D.|last3=Lee|first3=H. S.|year=2003|title=Characterization of a novel single-stranded RNA mycovirus in ''Pleurotus ostreatus''|journal=Virology|volume=314|issue=1|pages=9–15|doi=10.1016/S0042-6822(03)00382-9|pmid=14517055|url=}}</ref>與平菇等轴病毒（Oyster mushroom isometric virus）<ref name="Ro" />。真菌病毒可能對宿主造成的症狀包括降低其生長速度<ref name="Mol">{{cite journal|last1=Moleleki|first1=N.|last2=van Heerden|first2=S. W.|last3=Wingfield|first3=M. J.|last4=Wingfield|first4=B. D.|last5=Preisig|first5=O.|year=2003|title=Transfection of ''Diaporthe perjuncta'' with Diaporthe RNA virus|journal=Applied and Environmental Microbiology|volume=69|issue=7|pages=3952–3956|doi=10.1128/AEM.69.7.3952-3956.2003|pmc=165159|pmid=12839766|url=}}</ref>、降低其產生的[[孢子]]數量<ref name="Mol" />、降低其感染其他生物的能力<ref>{{cite journal|last1=Suzaki|first1=K.|last2=Ikeda|first2=K. I.|last3=Sasaki|first3=A.|last4=Kanematsu|first4=S.|last5=Matsumoto|first5=N.|last6=Yoshida|first6=K.|year=2005|title=Horizontal transmission and host-virulence attenuation of totivirus in violet root rot fungus ''Helicobasidium mompa''|journal=Journal of General Plant Pathology|volume=71|issue=3|pages=161–168|doi=10.1007/s10327-005-0181-8|url=}}</ref>（可能經由影響宿主多條[[代謝]]路徑造成<ref>{{cite journal|last1=Xie|first1=J.|last2=Wei|first2=D.|last3=Jiang|first3=D.|last4=Fu|first4=Y.|last5=Li|first5=G.|last6=Ghabrial|first6=S.|last7=Peng|first7=Y.|year=2006|title=Characterization of debilitation-associated mycovirus infecting the plant-pathogenic fungus ''Sclerotinia sclerotiorum''|journal=Journal of General Virology|volume=87|issue=1|pages=241–249|doi=10.1099/vir.0.81522-0|pmid=16361437|url=}}</ref>）、與降低其孢子萌發的能力等<ref>{{cite journal|last1=Ihrmark|first1=K.|last2=Stenström|first2=E.|last3=Stenlid|first3=J.|year=2004|title=Double-stranded RNA transmission through basidiospores of ''Heterobasidion annosum''|journal=Mycological Research|volume=108|issue=2|pages=149–153|doi=10.1017/S0953756203008839|pmid=15119351|url=}}</ref>。
大多數真菌病毒的感染不會對真菌宿主造成任何影響，不過這方面的研究受到許多限制，一來不同研究常使用不同的檢驗方法判定感染程度，造成實驗結果解讀的不同，二來有時一株真菌會被多於一種病毒感染，使研究者難以判斷對宿主的影響是哪一種病毒所致<ref>{{cite journal|last1=McCabe|first1=P. M.|last2=Pfeiffer|first2=P.|last3=Van Alfen|first3=N. K.|year=1999|title=The influence of dsRNA viruses on the biology of plant pathogenic fungi|journal=Trends in Microbiology|volume=7|issue=9|pages=377–381|doi=10.1016/S0966-842X(99)01568-1|pmid=10470047|url=}}</ref>。許多真菌病毒與宿主和平共存，而不對宿主造成負面影響，可能是兩者長期[[共演化]]的結果<ref>{{cite journal|last1=May|first1=R. M.|last2=Nowak|first2=M. A.|year=1995|title=Coinfection and the evolution of parasite virulence|journal=[[Proceedings of the Royal Society B]] |volume=261|issue=1361|pages=209–215|pmid=7568274|url=http://www.fas.harvard.edu/~ped/people/faculty/publications_nowak/ProcRoySoc95b.pdf|doi=10.1098/rspb.1995.0138}}</ref><ref>Araújo, A., Jansen, A. M., Bouchet, F., Reinhard, K., Ferreira, L. F. (2003). Parasitism, the Diversity of Life, and Paleoparasitology. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, 98 (SUPPL. 1): 5-11.</ref>，不過在某些情況中，外界環境因子或真菌自身生長狀況的變動，可能導致原本隱藏的感染出現症狀。目前尚未知為何某些真菌病毒會影響宿主，某些則完全沒有症狀，不過前者感染植物病源真菌時，可以用作[[生物防治|生物防治劑]]，以病毒感染真菌以抑制病原真菌的生長，感染{{link-en|栗疫病菌|Cryphonectria parasitica}}的CHV1病毒即是一例<ref name="Ghabrial2" />，不過有些真菌病毒會感染農業栽培的蕈菇，造成經濟損失，例如感染[[洋菇]]、造成拉弗朗斯病的病毒<ref name="Hollings" /><ref name="Ro">{{cite journal|last1=Ro|first1=H. S.|last2=Lee|first2=N. J.|last3=Lee|first3=C. W.|last4=Lee|first4=H. S.|year=2006|title=Isolation of a novel mycovirus OMIV in ''Pleurotus ostreatus'' and its detection using a triple antibody sandwich-ELISA|journal=Journal of Virological Methods|volume=138|issue=1-2|pages=24–29|doi=10.1016/j.jviromet.2006.07.016|pmid=16930731|url=}}</ref>，以及感染[[平菇]]的平菇球形病毒（Oyster mushroom spherical virus）<ref>{{cite journal|last1=Yu|first1=H. J.|last2=Lim|first2=D.|last3=Lee|first3=H. S.|year=2003|title=Characterization of a novel single-stranded RNA mycovirus in ''Pleurotus ostreatus''|journal=Virology|volume=314|issue=1|pages=9–15|doi=10.1016/S0042-6822(03)00382-9|pmid=14517055|url=}}</ref>與平菇等轴病毒（Oyster mushroom isometric virus）<ref name="Ro" />。真菌病毒可能對宿主造成的症狀包括降低其生長速度<ref name="Mol">{{cite journal|last1=Moleleki|first1=N.|last2=van Heerden|first2=S. W.|last3=Wingfield|first3=M. J.|last4=Wingfield|first4=B. D.|last5=Preisig|first5=O.|year=2003|title=Transfection of ''Diaporthe perjuncta'' with Diaporthe RNA virus|journal=Applied and Environmental Microbiology|volume=69|issue=7|pages=3952–3956|doi=10.1128/AEM.69.7.3952-3956.2003|pmc=165159|pmid=12839766|url=}}</ref>、降低其產生的[[孢子]]數量<ref name="Mol" />、降低其感染其他生物的能力<ref>{{cite journal|last1=Suzaki|first1=K.|last2=Ikeda|first2=K. I.|last3=Sasaki|first3=A.|last4=Kanematsu|first4=S.|last5=Matsumoto|first5=N.|last6=Yoshida|first6=K.|year=2005|title=Horizontal transmission and host-virulence attenuation of totivirus in violet root rot fungus ''Helicobasidium mompa''|journal=Journal of General Plant Pathology|volume=71|issue=3|pages=161–168|doi=10.1007/s10327-005-0181-8|url=}}</ref>（可能經由影響宿主多條[[代謝]]路徑造成<ref>{{cite journal|last1=Xie|first1=J.|last2=Wei|first2=D.|last3=Jiang|first3=D.|last4=Fu|first4=Y.|last5=Li|first5=G.|last6=Ghabrial|first6=S.|last7=Peng|first7=Y.|year=2006|title=Characterization of debilitation-associated mycovirus infecting the plant-pathogenic fungus ''Sclerotinia sclerotiorum''|journal=Journal of General Virology|volume=87|issue=1|pages=241–249|doi=10.1099/vir.0.81522-0|pmid=16361437|url=}}</ref>）、與降低其孢子萌發的能力等<ref>{{cite journal|last1=Ihrmark|first1=K.|last2=Stenström|first2=E.|last3=Stenlid|first3=J.|year=2004|title=Double-stranded RNA transmission through basidiospores of ''Heterobasidion annosum''|journal=Mycological Research|volume=108|issue=2|pages=149–153|doi=10.1017/S0953756203008839|pmid=15119351|url=}}</ref>。


有時真菌病毒會給宿主帶來正面影響，例如在{{link-en|嗜殺酵母|killer yeast}}中，其胞內的真菌病毒可以編碼一種溶解[[細胞膜]]的毒素，可以殺死其周圍未被病毒感染的其他酵母，而被感染的酵母本身則對此毒素免疫<ref name="Schmitt">{{cite journal|last1=Schmitt|first1=M. J.|last2=Breinig|first2=F.|year=2002|title=The viral killer system in yeast: from molecular biology to application|journal=FEMS Microbiology Reviews|volume=26|issue=3|pages=257–276|doi=10.1016/S0168-6445(02)00099-2|pmid=12165427|url=}}</ref>，嗜殺酵母在醫療、食品工業與農業上皆有應用價值<ref name="Dawe" /><ref name="Schmitt" />。
有時真菌病毒會給宿主帶來正面影響，例如在{{link-en|嗜殺酵母|killer yeast}}中，其胞內的真菌病毒可以編碼一種溶解[[細胞膜]]的毒素，可以殺死其周圍未被病毒感染的其他酵母，而被感染的酵母本身則對此毒素免疫<ref name="Schmitt">{{cite journal|last1=Schmitt|first1=M. J.|last2=Breinig|first2=F.|year=2002|title=The viral killer system in yeast: from molecular biology to application|journal=FEMS Microbiology Reviews|volume=26|issue=3|pages=257–276|doi=10.1016/S0168-6445(02)00099-2|pmid=12165427|url=}}</ref>，嗜殺酵母在醫療、食品工業與農業上皆有應用價值<ref name="Dawe" /><ref name="Schmitt" />。也有研究發現[[黃石公園]]中，有一種能生長於[[禾本科]]植物''{{link-en|Dichanthelium lanuginosum|Dichanthelium lanuginosum}}組織中的內生真菌{{link-en|管突弯孢霉|Curvularia protuberata}}，當其為一種稱為CThTV的真菌病毒所感染時，其本身與植物對高溫的抗性皆會提高，若移除此病毒，真菌與植物皆會失去在攝氏65度高溫生長的能力<ref>{{cite journal|last1=Márquez|first1=L. M.|last2=Redman|first2=R. S.|last3=Rodriguez|first3=R. J.|last4=Roossinck|first4=M. J.|year=2007|title=A Virus in a Fungus in a Plant: Three-Way Symbiosis Required for Thermal Tolerance|journal=Science|volume=315|issue=5811|pages=513–515|doi=10.1126/science.1136237|url=|pmid=17255511}}</ref>
。


==參考資料==
==參考資料==

2018年8月30日 (四) 07:30的版本

真菌病毒（Mycovirus, Mycophage）泛指可以感染真菌的病毒。多數真菌病毒都屬於雙股RNA病毒（英语：Double-stranded RNA viruses），但也有約三成屬於正义单链RNA病毒[1][2]。真菌病毒必須具備感染健康真菌的能力，許多真菌細胞內類似病毒的物質並無感染能力，故只能稱為類病毒顆粒（英语：Virus-like particle），並非真正的真菌病毒。大多數真菌病毒的感染都沒有任何症狀，它們可能在長期共演化之下，演化出對宿主無害、甚至對宿主有益的共生機制，例如嗜杀酵母（英语：Killer yeast）細胞內的雙股RNA病毒可編碼毒素，幫助其宿主毒殺周圍的細胞，不過仍有少數種類真菌病毒的感染會嚴重影響真菌的生長，並降低部分植物病原真菌感染植物的能力[3]。真菌病毒學（Mycovirology）是病毒學中一個相對較新的分支領域，其研究範圍包括真菌病毒的分類、起源、演化、宿主種類、傳播機制與對宿主的影響等[4]。

歷史

對真菌病毒的研究最早可追溯至1948年，美國賓州一處由拉弗朗斯兄弟（La France brothers）經營的洋菇農場中，洋菇產量因不明原因而下降，不久在歐洲、日本與澳洲等處的洋菇農場也有類似疫病發生，時人把此疫病稱為「拉弗朗斯病」（La France disease）[4]，其症狀包括產量下降、菌絲生長變慢、組織浸水、子實體變形等，且收成以後保存期限也較正常洋菇的短[5]。1962年，Hollings檢查了被感染洋菇的子實體，發現其上至少有三種不同的病毒顆粒[6]，這篇報導是病毒感染真菌的首次紀錄，可視為病毒真菌學的起源[4]。

在真菌病毒學的研究中，可以感染栗疫病菌的CHV1病毒（Cryphonectria parasitica hypovirus 1）相當重要，這種病毒作為生物防治劑，在歐洲已能有效控制栗疫病的疫情，且此病毒本身也是此領域研究中重要的模式生物。不過美洲與亞洲栗疫病菌的基因多樣性較大，有些菌株對CHV1病毒具有抗性，而使這些地方以CHV1病毒進行生物防治的效果有限[7][8]。

分類

多數真菌病毒都屬於雙股RNA病毒（英语：Double-stranded RNA viruses），但也有約三成屬於正义单链RNA病毒[1]，另外有單股DNA病毒被發現可以感染核盤菌（英语：Sclerotinia sclerotiorum），亦有研究顯示有反义单链RNA病毒（英语：Negative-sense single-stranded RNA virus）可以感染真菌[9]。

專一性

真菌病毒在真菌中相當普遍，在傳統上真菌的四大類群：壺菌、接合菌、子囊菌與擔子菌中皆有發現，且一株真菌才常同時為兩種以上的真菌病毒所感染[10][11]，也有些植物病毒感染真菌後，不能在真菌細胞內複製，而是單純利用真菌作為載體以感染植物[12]。 一般認為一種真菌病毒在自然界中的宿主，大多侷限於一或數種親緣關係相當接近、可以進行胞質融合的真菌[13]，但也有部分真菌病毒可以感染親緣關係較遠的數種真菌，並順利在其胞內複製[4]，例如有些粒線體病毒（英语：Mitovirus）可以感染幣斑病菌與荷蘭榆樹病菌[14] 。另外，透過體外轉殖的技術，可以使感染栗疫病菌的CHV1病毒感染其他親緣接近的真菌[15]。亦有研究顯示CHV1病毒可以感染Endothia（英语：Endothia）與黑腐皮殼菌屬（英语：Valsa）等不同屬的真菌，並在其胞內增殖[10]。

起源與演化

RNA病毒被認為是相當古老的病毒，可能是RNA世界的遺跡之一。而對於真菌病毒的起源，主要有「古老共演化起源」（ancient co-evolution hypothesis）與「植物病毒起源」（plant virus hypothesis）兩種假說，前者認為真菌病毒的起源非常古老，可能在真核生物演化分支的早期就與宿主真菌建立了關係，兩者並進行了長期的共演化[16]，造成真菌病毒很高的多樣性[17]，後者則認為真菌病毒是近期從植物病毒演化而來的，意即原本感染植物的病毒演化出感染植物病原真菌的能力，進而轉為真菌病毒，同時真菌病毒也可能改以植物為宿主而演化成植物病毒[18]，支持此假說的重要證據是許多真菌病毒與某些植物病毒的親緣關係，比與其他真菌病毒還接近[1]，例如CHV1病毒即與感染植物的馬鈴薯Y病毒（英语：Potyvirus）關係接近[19]。

傳播

真菌病毒與其他病毒基因組最大的差別，便是它們缺乏編碼用以在細胞間移動的蛋白之基因，真菌病毒可能只在細胞內移動，只有在宿主細胞分裂或行菌絲融合（英语：anastomosis）時才被動地轉移到其他細胞中[10][20]。真菌病毒可以在宿主的有性孢子、無性孢子、甚至菌核（英语：Sclerotium）中出現，其中以無性孢子傳播的效率較以有性孢子的為高[3]。有研究顯示感染栗疫病菌屬（英语：Cryphonectria）、核盤菌屬（英语：Sclerotinia）與荷蘭榆樹病屬（英语：Ophistoma）的真菌病毒可以在同屬的不同種真菌間傳播[21][22]，也有研究將鐮孢菌屬與麴黴屬的真菌各自處理成原生質體後一起培養，發現真菌病毒可以從前者傳播到後者中，顯示自然界中真菌病毒也有可能在不同屬的真菌間傳播，惟具體機制仍不明[23]。另外，有些從真菌病毒衍生，而本身沒有傳播能力的類病毒物質可能會隨真菌病毒一起傳播，有研究發生感染灰葡萄孢菌的粒線體病毒（英语：mitovirus）BcMV1（Botrytiscinereamitovirus 1），可能在基因複製時發生序列刪除，而產生序列不完整，不能正常編碼RNA複製酶的病毒株BcMV1-S，當BcMV1藉由菌絲融合傳播時，BcMV1-S亦可隨之傳播到新的菌絲中[24]。

在真菌內的移動

目前尚不清楚真菌病毒在宿主體內的移動是主動或被動的過程，但一般認為它是隨細胞內的原生質流流動，可以隨之流到新生成的菌絲中[25] 。許多研究觀察到真菌病毒的顆粒在隔膜孔（septal pores）的附近出現，這些顆粒有可能可以隨著原生直流穿透隔膜孔而在細胞間移動，不受伏魯寧體的阻擋[2][26]。

對宿主的影響

大多數真菌病毒的感染不會對真菌宿主造成任何影響，不過這方面的研究受到許多限制，一來不同研究常使用不同的檢驗方法判定感染程度，造成實驗結果解讀的不同，二來有時一株真菌會被多於一種病毒感染，使研究者難以判斷對宿主的影響是哪一種病毒所致[27]。許多真菌病毒與宿主和平共存，而不對宿主造成負面影響，可能是兩者長期共演化的結果[28][29]，不過在某些情況中，外界環境因子或真菌自身生長狀況的變動，可能導致原本隱藏的感染出現症狀。目前尚未知為何某些真菌病毒會影響宿主，某些則完全沒有症狀，不過前者感染植物病源真菌時，可以用作生物防治劑，以病毒感染真菌以抑制病原真菌的生長，感染栗疫病菌的CHV1病毒即是一例[10]，不過有些真菌病毒會感染農業栽培的蕈菇，造成經濟損失，例如感染洋菇、造成拉弗朗斯病的病毒[6][30]，以及感染平菇的平菇球形病毒（Oyster mushroom spherical virus）[31]與平菇等轴病毒（Oyster mushroom isometric virus）[30]。真菌病毒可能對宿主造成的症狀包括降低其生長速度[32]、降低其產生的孢子數量[32]、降低其感染其他生物的能力[33]（可能經由影響宿主多條代謝路徑造成[34]）、與降低其孢子萌發的能力等[35]。

有時真菌病毒會給宿主帶來正面影響，例如在嗜殺酵母（英语：killer yeast）中，其胞內的真菌病毒可以編碼一種溶解細胞膜的毒素，可以殺死其周圍未被病毒感染的其他酵母，而被感染的酵母本身則對此毒素免疫[36]，嗜殺酵母在醫療、食品工業與農業上皆有應用價值[17][36]。也有研究發現黃石公園中，有一種能生長於禾本科植物Dichanthelium lanuginosum（英语：Dichanthelium lanuginosum）組織中的內生真菌管突弯孢霉（英语：Curvularia protuberata），當其為一種稱為CThTV的真菌病毒所感染時，其本身與植物對高溫的抗性皆會提高，若移除此病毒，真菌與植物皆會失去在攝氏65度高溫生長的能力[37] 。

參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Pearson, M. N.; Beever, R. E.; Boine, B.; Arthur, K. Mycoviruses of filamentous fungi and their relevance to plant pathology. Molecular Plant Pathology. 2009, 10 (1): 115–128. PMID 19161358. doi:10.1111/j.1364-3703.2008.00503.x. 
  2. ^ 2.0 2.1 Bozarth, R. F. Mycoviruses: a new dimension in microbiology. Environmental Health Perspectives. 1972, 2 (1): 23–39. PMC 1474899 可免费查阅. PMID 4628853. doi:10.1289/ehp.720223. 
  3. ^ 3.0 3.1 Van Diepeningen, A. D., Debets, A., and Hoekstra, R. Dynamics of dsRNA mycoviruses in black Aspergillus populations. Fungal Genetics and Biology. 2006, 43: 446-452. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Ghabrial, S. A.; Suzuki, N. Viruses of plant pathogenic fungi. Annual Review of Phytopathology. 2009, 47: 353–384. PMID 19400634. doi:10.1146/annurev-phyto-080508-081932. 
  5. ^ Romaine, C. P.; Schlagnhaufer, B. PCR analysis of the viral complex associated with La France disease of Agaricus bisporus. Applied and Environmental Microbiology. 1995, 61 (6): 2322–2325. PMC 167503 可免费查阅. PMID 7793952. 
  6. ^ 6.0 6.1 Hollings, M. Viruses Associated with A Die-Back Disease of Cultivated Mushroom. Nature. 1962, 196 (4858): 962–965. doi:10.1038/196962a0. 
  7. ^ Anagnostakis, S. L.; Chen, B.; Geletka, L. M.; Nuss, D. L. Hypovirus Transmission to Ascospore Progeny by Field-Released Transgenic Hypovirulent Strains of Cryphonectria parasitica. Phytopathology. 1998, 88 (7): 598–604. PMID 18944931. doi:10.1094/PHYTO.1998.88.7.598. 
  8. ^ Liu, Y. C.; Milgroom, M. G. High diversity of vegetative compatibility types in Cryphonectria parasitica in Japan and China (PDF). Mycologia. 2007, 99 (2): 279–284. PMID 17682780. doi:10.3852/mycologia.99.2.279. 
  9. ^ Kondo H, Chiba S, Toyoda K, Suzuki N. Evidence for negative-strand RNA virus infection in fungi 435 (2). Virology: 201-209. 2013. doi:10.1016/j.virol.2012.10.002. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 Ghabrial, S. A., Suzuki, N. (2008). Fungal Viruses. In B. W. J. Mahy and M. H. V. Van Regenmortel (ed.), Encyclopedia of Virology, 3rd ed., vol. 2. Elsevier, Oxford, United Kingdom. p. 284-291.
  11. ^ Howitt, R. L.; Beever, R. E.; Pearson, M. N.; Forster, R. L. Genome characterization of a flexuous rod-shaped mycovirus, Botrytis virus X, reveals high amino acid identity to genes from plant 'potex-like' viruses. Archives of Virology. 2006, 151 (3): 563–579. PMID 16172841. doi:10.1007/s00705-005-0621-y. 
  12. ^ Adams, M. J. Transmission of plant viruses by fungi. Annals of Applied Biology. 1991, 118 (2): 479–492. doi:10.1111/j.1744-7348.1991.tb05649.x. 
  13. ^ Buck, K. W. (1986). Fungal Virology- An overview', in K. Buck (ed.), Fungal Virology (Boca Raton: CRC Press): 1-84.
  14. ^ Deng, F.; Xu, R.; Boland, G. J. Hypovirulence-Associated Double-Stranded RNA from Sclerotinia homoeocarpa Is Conspecific with Ophiostoma novo-ulmi Mitovirus 3a-Ld. Phytopathology. 2003, 93 (11): 1407–1414. PMID 18944069. doi:10.1094/PHYTO.2003.93.11.1407. 
  15. ^ Chen, B.; Choi, G. H.; Nuss, D. L. Attenuation of fungal virulence by synthetic infectious hypovirus transcripts. Science. 1994, 264 (5166): 1762–1764. PMID 8209256. doi:10.1126/science.8209256. 
  16. ^ Göker, M.; Scheuner, C.; Klenk, H. P.; Stielow, J. B.; Menzel, W. Codivergence of mycoviruses with their hosts. PLoS ONE. 2011, 6 (7): e22252. PMC 3146478 可免费查阅. PMID 21829452. doi:10.1371/journal.pone.0022252. 
  17. ^ 17.0 17.1 Dawe, A. L.; Nuss, D. L. Hypoviruses and chestnut blight: exploiting viruses to understand and modulate fungal pathogenesis 35: 1–29. 2001. PMID 11700275. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085929. 
  18. ^ Son M, Yu J, Kim K-H. Five Questions about Mycoviruses 11 (11). PLoS Pathogy: e1005172. 2015. doi:10.1371/journal.ppat.1005172. 
  19. ^ Fauquet, C. M., Mayo, M. A., Maniloff, J. Virus Taxonomy: Classification and Nomenclature of Viruses: The Eighth Report of the International Committee on the Taxonomy of Viruses. Elsevier Academic. 2005. 
  20. ^ Ghabrial, S. A. New Developments in Fungal Virology. Frederick A. Murphy Karl Maramorosch and J. Shatkin Aaron (编). Advances in Virus Research 43. Academic Press. 1994: 303-388. 
  21. ^ Liu, Y. C.; Linder-Basso, D.; Hillman, B. I.; Kaneko, S.; Milgroom, M. G. Evidence for interspecies transmission of viruses in natural populations of filamentous fungi in the genus Cryphonectria. Molecular Ecology. 2003, 12 (6): 1619–1628. doi:10.1046/j.1365-294x.2003.01847.x. 
  22. ^ Melzer, M. S., Deng, F., Boland, G. J. Asymptomatic infection, and distribution of Ophiostoma mitovirus 3a (OMV3a), in populations of Sclerotinia homoeocarpa（英语：Sclerotinia homoeocarpa） 27 (4). Canadian Journal of Plant Pathology: 610-615. 2005. 
  23. ^ Van Diepeningen, A. D., Debets, A. J. M., Slakhorst, S. M., Fekete, C., Hornok, L., Hoekstra, R. F. (2000). Interspecies virus transfer via protoplast fusions between Fusarium poae and black Aspergillus strains. Fungal Genetics Newsletter, 47: 99-100.
  24. ^ Wu, M.; Zhang, L.; Li, G.; Jiang, D.; Ghabrial, S. A. Genome characterization of a debilitation-associated mitovirus infecting the phytopathogenic fungus Botrytis cinerea. Virology (Elsevier). 2010, 406 (1): 117–126. PMID 20674953. doi:10.1016/j.virol.2010.07.010. 
  25. ^ Sasaki, A.; Kanematsu, S.; Onoue, M.; Oyama, Y.; Yoshida, K. Infection of Rosellinia necatrix with purified viral particles of a member of Partitiviridae (RnPV1-W8). Archives of Virology. 2006, 151 (4): 697–707. PMID 16307176. doi:10.1007/s00705-005-0662-2. 
  26. ^ Vilches, S.; Castillo, A. A double-stranded RNA mycovirus in Botrytis cinerea. FEMS Microbiology Letters. 1997, 155 (1): 125–130. PMID 9345772. doi:10.1016/S0378-1097(97)00377-7. 
  27. ^ McCabe, P. M.; Pfeiffer, P.; Van Alfen, N. K. The influence of dsRNA viruses on the biology of plant pathogenic fungi. Trends in Microbiology. 1999, 7 (9): 377–381. PMID 10470047. doi:10.1016/S0966-842X(99)01568-1. 
  28. ^ May, R. M.; Nowak, M. A. Coinfection and the evolution of parasite virulence (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 1995, 261 (1361): 209–215. PMID 7568274. doi:10.1098/rspb.1995.0138. 
  29. ^ Araújo, A., Jansen, A. M., Bouchet, F., Reinhard, K., Ferreira, L. F. (2003). Parasitism, the Diversity of Life, and Paleoparasitology. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, 98 (SUPPL. 1): 5-11.
  30. ^ 30.0 30.1 Ro, H. S.; Lee, N. J.; Lee, C. W.; Lee, H. S. Isolation of a novel mycovirus OMIV in Pleurotus ostreatus and its detection using a triple antibody sandwich-ELISA. Journal of Virological Methods. 2006, 138 (1-2): 24–29. PMID 16930731. doi:10.1016/j.jviromet.2006.07.016. 
  31. ^ Yu, H. J.; Lim, D.; Lee, H. S. Characterization of a novel single-stranded RNA mycovirus in Pleurotus ostreatus. Virology. 2003, 314 (1): 9–15. PMID 14517055. doi:10.1016/S0042-6822(03)00382-9. 
  32. ^ 32.0 32.1 Moleleki, N.; van Heerden, S. W.; Wingfield, M. J.; Wingfield, B. D.; Preisig, O. Transfection of Diaporthe perjuncta with Diaporthe RNA virus. Applied and Environmental Microbiology. 2003, 69 (7): 3952–3956. PMC 165159 可免费查阅. PMID 12839766. doi:10.1128/AEM.69.7.3952-3956.2003. 
  33. ^ Suzaki, K.; Ikeda, K. I.; Sasaki, A.; Kanematsu, S.; Matsumoto, N.; Yoshida, K. Horizontal transmission and host-virulence attenuation of totivirus in violet root rot fungus Helicobasidium mompa. Journal of General Plant Pathology. 2005, 71 (3): 161–168. doi:10.1007/s10327-005-0181-8. 
  34. ^ Xie, J.; Wei, D.; Jiang, D.; Fu, Y.; Li, G.; Ghabrial, S.; Peng, Y. Characterization of debilitation-associated mycovirus infecting the plant-pathogenic fungus Sclerotinia sclerotiorum. Journal of General Virology. 2006, 87 (1): 241–249. PMID 16361437. doi:10.1099/vir.0.81522-0. 
  35. ^ Ihrmark, K.; Stenström, E.; Stenlid, J. Double-stranded RNA transmission through basidiospores of Heterobasidion annosum. Mycological Research. 2004, 108 (2): 149–153. PMID 15119351. doi:10.1017/S0953756203008839. 
  36. ^ 36.0 36.1 Schmitt, M. J.; Breinig, F. The viral killer system in yeast: from molecular biology to application. FEMS Microbiology Reviews. 2002, 26 (3): 257–276. PMID 12165427. doi:10.1016/S0168-6445(02)00099-2. 
  37. ^ Márquez, L. M.; Redman, R. S.; Rodriguez, R. J.; Roossinck, M. J. A Virus in a Fungus in a Plant: Three-Way Symbiosis Required for Thermal Tolerance. Science. 2007, 315 (5811): 513–515. PMID 17255511. doi:10.1126/science.1136237. 
構造
生命週期（英语：Viral life cycle）
遺傳學
依宿主分類
其他
取自“https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=真菌病毒&oldid=51087552”