羊肚菌屬：修订间差异

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2000年左右，本屬已記錄有約80種物種，隨著分子技術的問世，本屬下有更多新種被發表。2008年，常在[[森林大火]]後生長的{{le|絨毛羊肚菌|Morchella tomentosa}} （''M. tomentosa''）被描述發表<ref name="Kuo 2008">{{cite journal |author=Kuo M. |journal=Mycotaxon |volume=105 |pages=441–446 |year=2008 |title=''Morchella tomentosa'', a new species from western North America, and notes on ''M. rufobrunnea'' |url=http://www.mushroomexpert.com/Kuo_M_2008_Morchella_tomentosa.pdf}}</ref>。2012年，有兩篇研究分別發表了20種<ref name="Clowez 2012">{{cite journal |author=Clowez P. |title=Les morilles. Une nouvelle approche mondiale du genre ''Morchella'' |journal=Bulletin de la Société Mycologique de France |year=2012 |volume=126 |issue=3–4 |pages=199–376 (see p.&nbsp;238) |language=French}}</ref>與19種<ref name="Kuo 2012">{{cite journal |vauthors=Kuo M, Dewsbury DR, O'Donnell K, Carter MC, Rehner SA, Moore JD, Moncalvo JM, Canfield SA, Stephenson SL, Methven AS, Volk TJ |title=Taxonomic revision of true morels (''Morchella'') in Canada and the United States |journal=Mycologia |year=2012 |doi=10.3852/11-375 |pmid=22495449 |volume=104 |issue=5 |pages=1159–1177|url=http://thekeep.eiu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1192&context=bio_fac }}</ref>本屬的新種，不過有些新種之後被認為是[[同物異名]]<ref name="Richard 2015"/>。2014年，一篇[[分子種系發生學]]研究完整整理了本屬之下各類群的親緣關係與分類名稱<ref name="Richard 2015"/>。隨後數年，世界各地仍不斷有本屬新種被描述發表。
2000年左右，本屬已記錄有約80種物種，隨著分子技術的問世，本屬下有更多新種被發表。2008年，常在[[森林大火]]後生長的{{le|絨毛羊肚菌|Morchella tomentosa}} （''M. tomentosa''）被描述發表<ref name="Kuo 2008">{{cite journal |author=Kuo M. |journal=Mycotaxon |volume=105 |pages=441–446 |year=2008 |title=''Morchella tomentosa'', a new species from western North America, and notes on ''M. rufobrunnea'' |url=http://www.mushroomexpert.com/Kuo_M_2008_Morchella_tomentosa.pdf}}</ref>。2012年，有兩篇研究分別發表了20種<ref name="Clowez 2012">{{cite journal |author=Clowez P. |title=Les morilles. Une nouvelle approche mondiale du genre ''Morchella'' |journal=Bulletin de la Société Mycologique de France |year=2012 |volume=126 |issue=3–4 |pages=199–376 (see p.&nbsp;238) |language=French}}</ref>與19種<ref name="Kuo 2012">{{cite journal |vauthors=Kuo M, Dewsbury DR, O'Donnell K, Carter MC, Rehner SA, Moore JD, Moncalvo JM, Canfield SA, Stephenson SL, Methven AS, Volk TJ |title=Taxonomic revision of true morels (''Morchella'') in Canada and the United States |journal=Mycologia |year=2012 |doi=10.3852/11-375 |pmid=22495449 |volume=104 |issue=5 |pages=1159–1177|url=http://thekeep.eiu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1192&context=bio_fac }}</ref>本屬的新種，不過有些新種之後被認為是[[同物異名]]<ref name="Richard 2015"/>。2014年，一篇[[分子種系發生學]]研究完整整理了本屬之下各類群的親緣關係與分類名稱<ref name="Richard 2015"/>。隨後數年，世界各地仍不斷有本屬新種被描述發表。

==生態==
[[File:White Morel IMG 0399.JPG|thumb|right|美國[[西維吉尼亞州]]的黃羊肚菌]]
本屬物種有些與樹木[[共生]]（有些為植物的{{le|內生真菌|Endophyte}}<ref name="Buscot 1987">{{cite journal |vauthors=Buscot F, Roux J |year=1987 |title=Association between living roots and ascocarps of ''Morchella rotunda'' |journal=Transactions of the British Mycological Society |volume=89 |issue=2 |pages=249–252 |doi=10.1016/s0007-1536(87)80162-6}}</ref><ref name="Buscot 1992">{{cite book |author=Buscot F. |year=1992 |chapter=Mycorrhizal succession and morel biology |editors=Read DJ, Lewis DH, Fitter AH, Alexander IJ. (eds.) |title=Mycorrhizas in Ecosystems |location=Wallingford, United Kingdom |publisher=CAB International |pages=220–224 |isbn=978-0-85198-786-6}}</ref><ref name="Dahlstrom 2000">{{cite journal |vauthors=Dahlstrom JL, Smith JE, Weber NS |title=Mycorrhiza-like interaction by ''Morchella'' with species of the Pinaceae in pure culture synthesis |journal=Mycorrhiza |volume=9 |issue=5 |pages=279–285 |year=2000 |doi=10.1007/PL00009992}}</ref><ref name="Tedersoo 2010">{{cite journal |vauthors=Tedersoo L, May TW, Smith ME |year=2010 |title=Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: global diversity, distribution, and evolution of phylogenetic lineages |journal=Mycorrhiza |volume=20 |issue=4 |pages=217–263 |doi=10.1007/s00572-009-0274-x |pmid=20191371}}</ref>，也有些為[[腐生]]<ref name="Stefani 2010">{{cite journal |vauthors=Stefani FO, Sokolski S, Wurtz TL, Piché Y, Hamelin RC, Fortin JA, Bérubé JA |title=''Morchella tomentosa'': a unique belowground structure and a new clade of morels |journal=Mycologia |volume=102 |issue=5 |year=2010 |pages=1082–1088 |doi=10.3852/09-294 |url=http://www.lter.uaf.edu/pdf/1515_Stefani_Sokolski_2010.pdf |pmid=20943507}}</ref><ref name="Dahlstrom 2000"/>。黃羊肚菌（美味羊肚菌等）較常出現在[[落葉樹]]下，而黑羊肚菌（高羊肚菌等）則較常出現[[針葉樹]]下與剛發生山火等擾動的地區<ref name="Clowez 2012"/><ref name="Loizides 2016">{{cite journal |vauthors=Loizides M, Bellanger JM, Lowez P, Richard F, Moreau PA |title=Combined phylogenetic and morphological studies of true morels (''Pezizales'', ''Ascomycota'') in Cyprus reveal significant diversity, including ''Morchella arbutiphila'' and ''M. disparilis'' spp. nov. |journal=Mycological Progress |volume=15 |issue=4 |page=39 |year=2016 |doi=10.1007/s11557-016-1180-1}}</ref><ref name="Lincoff 1981">{{cite journal |author=Lincoff GH. |title=The Audubon Society Field Guide to North American Mushrooms |year=1981 |page=326}}</ref>
<ref name="Du 2015">{{cite journal |vauthors=Du XH, Zhao Q, Yang ZL |title=A review on research advances, issues, and perspectives of morels |journal=Mycology |year=2015 |volume=6 |issue=2 |pages=78–85 |doi=10.1080/21501203.2015.1016561|pmid=30151316 |pmc=6106076 }}</ref>。與羊肚菌一起出現的的樹木種類隨地區而異，在[[歐洲]]與[[地中海]]地區，羊肚菌常與[[冷杉屬]]、[[松屬]]、[[楊屬]]、[[榆屬]]、[[櫟屬]]、[[漿果鵑屬]]、[[栗屬]]、[[榿木屬]]、[[木犀欖屬]]、[[蘋果屬]]與[[梣屬]]等類群的植物共同出現<ref name="Clowez 2012"/><ref name="Loizides 2016"/><ref name="Loizides 2015"/><ref name="Taşkın 2012">{{cite journal |authors=Taşkın H, Büyükalaca S, Hansen K, O’Donnell K. |year=2012 |title=Multilocus phylogenetic analysis of true morels (''Morchella'') reveals high levels of endemics in Turkey relative to other regions of Europe |journal=Mycologia |volume=104 |issue=2 |pages=446–461 |pmid=22123659 |doi=10.3852/11-180}}</ref>，在[[北美洲]]西部則多與冷杉屬、松屬、[[落葉松屬]]與[[黃杉屬]]等裸子植物或[[河岸濕地]]的楊屬植物共同出現<ref name=pnwrs/><ref name="Kuo 2012"/>。

目前仍無大規模{{tsl|en|Fungiculture|蕈類養殖|人工栽培}}羊肚菌的技術，食用羊肚菌多來自野外採集<ref name=pnwrs/>。

===與森林大火的關聯===
[[File:Mel 7 from South Australia burnt native forest.jpg|thumb|left|160px|澳洲南部發生大火的森林中有{{le|超群羊肚菌|Morchella eximia}}長出]]
{{le|超群羊肚菌|Morchella eximia}}（''M. eximia''）、{{le|梯棱羊肚菌|Morchella importuna}}（''M. importuna''）與{{le|絨毛羊肚菌|Morchella tomentosa}} （''M. tomentosa''）有{{tsl|en|Pyrophyte|耐火植物|耐火}}的特性，常在剛發生[[森林大火|大火]]的森林中大量生長<ref name="Green 2010">{{cite journal |vauthors=Greene DF, Hesketh M, Pounden E |title=Emergence of morel (''Morchella'') and pixie cup (''Geopyxis carbonaria'') ascocarps in response to the intensity of forest floor combustion during a wildfire |journal=Mycologia |volume=102 |issue=4 |year=2010 |pages=766–773 |doi=10.3852/08-096 |pmid=20648745}}</ref><ref name="Wurtz 2005">{{cite report |vauthors=Wurtz TL, Wiita AL, Weber NS, Pilz D |title=Harvesting morels after wildfire in Alaska |url=http://www.treesearch.fs.fed.us/pubs/viewpub.jsp?index=8483 |series=Research Note RN-PNW-546 |year=2005 |publisher=U.S. Forest Service Pacific Northwest Research Station |location=Portland, Oregon}}</ref>，其背後機制尚不清楚<ref name="Stefani 2010"/>，但可能與大火造成樹木的死亡以及清空{{le|林床|Forest floor}}的有機物有關<ref name="Green 2010"/>，且有研究顯示中等程度的森林大火比低度或強度的大火更能促進羊肚菌的生長<ref name="McFarlane 2005">{{cite journal |vauthors=McFarlane EM, Pilz D, Weber NS |title=High-elevation gray morels and other ''Morchella'' species harvested as non-timber forest products in Idaho and Montana |journal=Mycologist |volume=19 |issue=2 |year=2005 |pages=62–68 |doi=10.1017/S0269915X0500203X |url=http://www.fsl.orst.edu/mycology/PilzPage_files/McFarlandEtal05GrayMorels.pdf }}</ref>。北美洲到野外採集羊肚菌的人便經常鎖定剛發生森林大火的地區開採<ref name=pnwrs/>。

===分布===
本屬物種大多為地區的[[特有種]]<ref name="O'Donnell 2011">{{cite journal |vauthors=O'Donnell K, Rooney AP, Mills GL, Kuo M, Weber NS, Rehner SA |journal=Fungal Genetics and Biology |year=2011 |volume=48 |issue=3 |pages=252–265 |title=Phylogeny and historical biogeography of true morels (''Morchella'') reveals an early Cretaceous origin and high continental endemism and provincialism in the Holarctic |pmid=20888422 |doi=10.1016/j.fgb.2010.09.006}}</ref>，不過也有部分物種分布範圍較廣，其中分布範圍跨洲的物種包括{{le|美洲羊肚菌|Morchella americana}}（''M. americana''）、{{le|三地羊肚菌|Morchella eohespera}}（''M. eohespera''）、超群羊肚菌（''M. eximia''）、{{le|头丝羊肚菌|Morchella exuberans}}（''M. exuberans''）、{{le|秋天羊肚菌|Morchella galilaea}}（''M. galilaea''）、梯棱羊肚菌（''M. importuna''）、''{{tsl|en|Morchella populiphila|M. populiphila}}''、''{{tsl|en|Morchella pulchella|M. pulchella}}''、{{le|变红羊肚菌|Morchella rufobrunnea}}（''M. rufobrunnea''）、半開羊肚菌（''M. semilibera''）、{{le|六妹羊肚菌|Morchella sextelata}}（''M. sextelata''）、{{le|草原羊肚菌|Morchella steppicola}}（''M. steppicola''）與[[三齿羊肚菌]]（''M. tridentina''）等<ref name="Du 2012b">{{cite journal |authors=Du X-H, Zhao Q, O’Donnell K, Rooney AP, Yang ZL. |year=2012 |title=Multigene molecular phylogenetics reveals true morels (''Morchella'') are especially species-rich in China |journal=Fungal Genetics and Biology |doi=10.1016/j.fgb.2012.03.006 |pmid=22503770 |volume=49 |issue=6 |pages=455–469}}</ref><ref name="Richard 2015"/><ref name="Loizides 2016"/><ref name="Loizides2017"/>{{Notetag|1=中文譯名參考<ref>{{cite web|url=http://www.mee.gov.cn/gkml/sthjbgw/sthjbgg/201805/W020180524494623304248.pdf|title=

中国生物多样性红色名录—大型真菌卷|publisher=中国科学院 生态环境部|date=2018-05|page=139}}</ref><ref>{{cite journal|url=http://groups.kib.cas.cn/klpb/yzl/tnh_fblw/201404/P020140410553815508240.pdf|title=羊肚菌的多样性、演化历史及栽培研究进展|author=杜习慧、赵琪、杨祝良|journal=菌物學報|doi=10.13346/j.mycosystema.130260|year=2014|volume=33|issue=2|page=183‐197}}</ref>。}}。這些物種分布廣泛的原因目前仍不清楚，有學者認為可能是[[外來物種]]<ref name=task10>{{cite journal| title=A multigene molecular phylogenetic assessment of true morels (''Morchella'') in Turkey| journal=Fungal Genetics and Biology| volume=47|date=Aug 2010| pages=672–682| doi=10.1016/j.fgb.2010.05.004| authors=Hatıra Taşkın, Saadet Büyükalacaa, Hasan Hüseyin Doğanb, Stephen A. Rehnerc and Kerry O’Donnell| issue=8| pmid=20580850}}</ref><ref name="O'Donnell 2011"/>，亦有學者認為是透過孢子自然散播的結果<ref name="Loizides 2015">{{cite journal |title=''Morchella tridentina'', ''M. rufobrunnea'', and ''M. kakiicolor'': a study of three poorly known Mediterranean morels, with nomenclatural updates in section ''Distantes'' |vauthors=Loizides M, Alvarado P, Clowez P, Moreau PA, de la Osa LR, Palazon A |journal=Mycological Progress |volume=14 |issue=13 |year=2015 |doi=10.1007/s11557-015-1030-6}}</ref><ref name="Loizides 2016"/><ref name="Du 2012">{{cite journal |authors=Du X-H, Zhao Q, Yang ZL, Hansen K, Taşkın H, Büyükalaca S, Dewsbury D, Moncalvo J-M, Douhan GW, Robert VARG, Crous PW, Rehner SA, Rooney AP, Sink S, O’Donnell K. |year=2012 |title=How well do ITS rDNA sequences differentiate species of true morels (''Morchella'')? |journal=Mycologia |volume=104 |issue=6 |pages=1351–1368 |pmid=22802394 |doi=10.3852/12-056}}</ref>。

==註腳==
{{Notefoot}}


==參考資料==
==參考資料==

2019年10月17日 (四) 07:14的版本

羊肚菌屬
科学分类 编辑
界： 真菌界 Fungi
门： 子囊菌门 Ascomycota
纲： 盤菌綱 Pezizomycetes
目： 盤菌目 Pezizales
科： 羊肚菌科 Morchellaceae
属： 羊肚菌屬 Morchella
Dill.（英语：Johann Jacob Dillenius） ex Pers. : Fr. (1794)
模式種
美味羊肚菌（英语：Morchella esculenta）
（M. esculenta）
(L.) Pers. : Fr. (1801)
物種

約70種，詳見內文

異名[1]

羊肚菌屬（學名：Morchella、英語：morels），是子囊菌門羊肚菌科的一個屬，形態特徵為子囊果的外表呈蜂窩狀。本屬最早於1794年由克里斯蒂安·亨德里克·珀森描述發表，模式種為美味羊肚菌（英语：Morchella esculenta）（M. esculenta）[2]。本屬下物種的分類地位曾為學界長期爭議的議題，近代分子種系發生學研究表明本屬應有超過70種物種，其中許多為地區的特有種。

羊肚菌為法國料理的重要食材，但較難以人工養殖（英语：Fungiculture），多需從野外採集[3]，北半球溫帶的許多地區都有採集野生羊肚菌的產業。

研究歷史

1794年，克里斯蒂安·亨德里克·珀森描述發表了羊肚菌屬，並指定美味羊肚菌（英语：Morchella esculenta）為模式種[2]。1805年，瑞士植物學家發表了本屬新種半開羊肚菌（M. semilibera）。1818年，珀森又發表了另一物種尖頂羊肚菌（英语：Morchella conica）（M. conica）[4]，不過近代分子證據表明此名長期以來被不同學者用來指稱多種不同真菌，現已不再使用[5]。1822年，埃利亚斯·芒努斯·弗里斯發表了本屬兩種新種高羊肚菌（英语：Morchella elata）（M. elata）與小羊肚菌（英语：Morchella deliciosa）（M. deliciosa），其中前者採集於瑞典的冷杉林中[6]，此名稱過去曾被廣泛地用來描述全球各地黑色的羊肚菌，不過目前對弗里斯所描述的具體類群為何仍有爭議[7]。此外弗里斯也在著作中採用了半開羊肚菌之名，使其成為認可名稱（英语：Sanctioned name）[6]。1821年，英國真菌學家塞繆爾·弗里德里克·格雷將原本被珀森視為美味羊肚菌之一變型（英语：Form (botany)）的普通羊肚菌（M. vulgaris）提升為獨立物種[8]。隨後捷克真菌學家尤利烏斯·溫岑茲·馮·克羅姆布霍爾茲與法國真菌學家让·路易·埃米尔·布迪耶分別於1834年[9]與1897年[10]發表了許多本屬的物種與變種，並繪製了許多精美的插圖。1879年，美國真菌學家查爾斯·霍頓·佩克發表描述了小顶羊肚菌（英语：Morchella angusticeps）（M. angusticeps）[11]。紫褐羊肚菌（英语：Morchella purpurascens）（M. purpurascens）原本於1897年被布迪耶描述為高羊肚菌的一個變種，直至1985年才被提升為獨立物種[12]。1910年布迪耶又發表了超群羊肚菌（英语：Morchella eximia）（M. eximia）[13]。

2000年左右，本屬已記錄有約80種物種，隨著分子技術的問世，本屬下有更多新種被發表。2008年，常在森林大火後生長的絨毛羊肚菌（英语：Morchella tomentosa） （M. tomentosa）被描述發表[14]。2012年，有兩篇研究分別發表了20種[15]與19種[16]本屬的新種，不過有些新種之後被認為是同物異名[5]。2014年，一篇分子種系發生學研究完整整理了本屬之下各類群的親緣關係與分類名稱[5]。隨後數年，世界各地仍不斷有本屬新種被描述發表。

生態

美國西維吉尼亞州的黃羊肚菌

本屬物種有些與樹木共生（有些為植物的內生真菌（英语：Endophyte）[17][18][19][20]，也有些為腐生[21][19]。黃羊肚菌（美味羊肚菌等）較常出現在落葉樹下，而黑羊肚菌（高羊肚菌等）則較常出現針葉樹下與剛發生山火等擾動的地區[15][22][23] [24]。與羊肚菌一起出現的的樹木種類隨地區而異，在歐洲與地中海地區，羊肚菌常與冷杉屬、松屬、楊屬、榆屬、櫟屬、漿果鵑屬、栗屬、榿木屬、木犀欖屬、蘋果屬與梣屬等類群的植物共同出現[15][22][25][26]，在北美洲西部則多與冷杉屬、松屬、落葉松屬與黃杉屬等裸子植物或河岸濕地的楊屬植物共同出現[3][16]。

目前仍無大規模人工栽培（英语：Fungiculture）羊肚菌的技術，食用羊肚菌多來自野外採集[3]。

與森林大火的關聯

澳洲南部發生大火的森林中有超群羊肚菌（英语：Morchella eximia）長出

超群羊肚菌（英语：Morchella eximia）（M. eximia）、梯棱羊肚菌（英语：Morchella importuna）（M. importuna）與絨毛羊肚菌（英语：Morchella tomentosa） （M. tomentosa）有耐火（英语：Pyrophyte）的特性，常在剛發生大火的森林中大量生長[27][28]，其背後機制尚不清楚[21]，但可能與大火造成樹木的死亡以及清空林床（英语：Forest floor）的有機物有關[27]，且有研究顯示中等程度的森林大火比低度或強度的大火更能促進羊肚菌的生長[29]。北美洲到野外採集羊肚菌的人便經常鎖定剛發生森林大火的地區開採[3]。

分布

本屬物種大多為地區的特有種[30]，不過也有部分物種分布範圍較廣，其中分布範圍跨洲的物種包括美洲羊肚菌（英语：Morchella americana）（M. americana）、三地羊肚菌（英语：Morchella eohespera）（M. eohespera）、超群羊肚菌（M. eximia）、头丝羊肚菌（英语：Morchella exuberans）（M. exuberans）、秋天羊肚菌（英语：Morchella galilaea）（M. galilaea）、梯棱羊肚菌（M. importuna）、M. populiphila（英语：Morchella populiphila）、M. pulchella（英语：Morchella pulchella）、变红羊肚菌（英语：Morchella rufobrunnea）（M. rufobrunnea）、半開羊肚菌（M. semilibera）、六妹羊肚菌（英语：Morchella sextelata）（M. sextelata）、草原羊肚菌（英语：Morchella steppicola）（M. steppicola）與三齿羊肚菌（M. tridentina）等[31][5][22][7][註 1]。這些物種分布廣泛的原因目前仍不清楚，有學者認為可能是外來物種[34][30]，亦有學者認為是透過孢子自然散播的結果[25][22][35]。

註腳

  1. ^ 中文譯名參考[32][33]。

參考資料

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  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Pilz, D.; R. McLain; S. Alexander; L. Villarreal-Ruiz; S. Berch; T.L. Wurtz; C.G. Parks; E. McFarlane; B. Baker; R. Molina; J.E. Smith. Ecology and management of morels harvested from the forests of western North America. General Technical Report PNW-GTR-710. Portland, OR: U.S. Forest Service Pacific Northwest Research Station. March 2007. 
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