佛氏虎鯊：修订间差异

佛氏虎鯊
保护状况
	; 数据缺乏（IUCN 3.1）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	软骨鱼纲 Chondrichthyes
亚类：	鲨总目 Selachimorpha
目：	虎鲨目 Heterodontiformes
科：	虎鯊科 Heterodontidae
属：	虎鯊屬 Heterodontus
种：	佛氏虎鯊 H. francisci
二名法
	Heterodontus francisci; Girard, 1855
異名
	Cestracion francisci; Girard, 1854; Gyropleurodus francisci; Girard, 1855;

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2023年12月30日 (六) 09:08的版本

佛氏虎鯊（學名：Heterodontus francisci），又名佛氏異齒鯊，是虎鯊科虎鯊屬的一种小型鲨鱼。该鱼仅分布于美国加利福尼亚州至墨西哥加利福尼亚湾之间的水域。佛氏虎鲨头短而钝，眼睛附近有明显棱角，背鳍高耸。其为夜行性掠食者，通过将猎物自沙中吸出来获取食物。成鱼多以棘皮动物、甲壳类和带有硬壳的软体动物为食，而幼年个体则偏好海葵与环节动物。该鱼为卵生动物，雌鱼一次会产下至多24枚卵，并将其裹于螺旋形的卵鞘中。佛氏虎鲨对人类无害，且非常适应人工饲养环境。目前鲜少有针对该鱼的捕捞行为，其种群所受威胁亦极少。

物种命名

佛氏虎鲨由法国鱼类学家查尔斯·弗雷德里克·吉拉德于1854年在《费城自然科学会（英语：Academy of Natural Sciences of Drexel University）议程》上根据采集于蒙特雷湾的正模标本正式描述，彼时学名为Cestracion francisci ，此后又在1862被西奥多·吉尔移动至Gyropleurodus属。这两属实际上是虎鲨属的异名，故其学名现为Heterodontus francisci^[2]^[3]。其属名“Hetrodontus”由希腊语词汇 ἕτερος与 ὀδούς组合而来，前者意为“不同的”，后者意为“牙齿”。种加词“francisci”指的是旧金山，但实际上佛氏虎鲨并不分布于旧金山海域^[3]。

外貌描述

佛氏虎鲨同其他虎鲨一样，头部短而钝，头顶深凹，眼睛上方可见极为明显的眉脊。其眉脊位置较低，末端陡峭。该鱼双眼均无瞬膜，后方紧贴喷水孔（英语：Spiracle）。佛氏虎鲨鼻孔中间有一延伸至嘴部的片状悬垂物，使两鼻孔分别仅进行吸入与呼出。进行吸入的鼻孔周围有一圈凹槽，另有一道凹槽位于呼出的鼻孔与嘴部之间。佛氏虎鲨嘴部小而弯，两侧有明显褶皱。其上颚有牙齿19—26颗，下颚有牙齿18—29颗。其门牙小而尖锐，尖牙根部两侧有一对较小的尖齿，两侧的牙齿则更加宽大，呈磨盘状^[2]^[3]。

佛氏虎鲨躯体大致呈圆柱形，体色为带有黑色斑点灰色或褐色，但年老个体可能为纯色。其两片高背鳍呈镰刀型，前方有一根粗壮的棘刺，其中生活于礁石栖息地的个体棘刺由于磨损原因而相对较短^[2]^[3]。其胸鳍宽大，与该鱼第一片背鳍大致位于同一位置，第二片背鳍则与腹鳍前侧末端位置相近。其尾鳍下叶较短，上叶则长而宽，末端深凹。佛氏虎鲨鳞片小而密，在成鱼背部有时可达每平方厘米200片^[2]。该鱼最长可长至1.2米长，但大部分个体鲜少超过1米^[4]。

分佈

佛氏虎鲨栖息于太平洋东部的大陆架水域，通常分布范围北至蒙特雷湾，南至下加利福尼亚半岛和加利福尼亚湾。在海水异常温暖的时期，佛氏虎鲨的分布范围可北至旧金山湾^[2]。该鱼在厄瓜多尔和秘鲁水域虽有未经证实的目击记录，但学界认为这些记录极有可能是将其他物种错认成佛氏虎鲨所致^[1]。

生态与习性

栖息地

佛氏虎鲨在一年的大部分时间生活于水深2—11米处，至冬季则会洄游至深于30米的水域^[3]。目前已知该鱼最深可生活于水深200米的洞窟中。35—48厘米长的幼鲨喜好水深40—150米且有低矮垂直礁石的沙质海床。这些幼鱼有时会在加州鲼（英语：Bat ray）挖掘食物后留下的大坑中觅食或休息。成年的佛氏虎鲨会洄游至浅水区。成鱼多栖息于复杂的岩礁或覆有藻类的礁石区^[4]。佛氏虎鲨为底栖鱼类，鲜少离开海床超过2米^[3]。

佛氏虎鲨种群与栖息地相似的东太平洋绒毛鲨（英语：Swellshark）种群存在负相关关系，这是因为前者偏好暖于20摄氏度的海水，而后者则更适应冷水。例如加利福尼亚州海峡群岛中圣卡塔利娜岛附近海域的佛氏虎鲨种群由于连年水温上涨而出现增长，与之相对的东太平洋绒毛鲨种群则随之下降。反观该群岛中海水偏冷的北部诸岛水域中，东太平洋绒毛鲨要多于佛氏虎鲨^[3]。

习性

佛氏虎鲨不常游动，其在游动时会用强壮的胸鳍推击海床以借力。佛氏虎鲨一般独来独往，但有时也会成小群活动^[2]。白天佛氏虎鲨会躲藏于洞窟、石缝或厚密的海藻中，除非遭骚扰否则不会游动，至晚间则会前往礁石顶部觅食。该鱼依据光照强度来调节其生物钟，在人工饲养环境下佛氏虎鲨会在光照消失后立刻开始活跃，并在感知到光照后不久后进行躲藏。有记录称一条人工饲养的佛氏虎鲨在持续的黑暗环境下连续游动了11日后方因疲倦而减速。自然环境下活跃的的佛氏虎鲨在被强光照射后亦会潜入更深处以躲藏^[5]。

食性

佛氏虎鲨食物中的95%为带有硬壳的软体动物、棘皮动物与甲壳类。为咬碎其猎物的硬壳，佛氏虎鲨的咬合力与体型之比远超其他已知咬合力的鲨鱼，如黑边鳍真鲨和白斑角鲨。野生环境下佛氏虎鲨的平均咬合力为90牛，最多可达135牛，而在实验室环境下则可产生高达200牛的咬合力^[6]。

天敌与寄生虫

佛氏虎鲨的天敌包括更大的鱼类以及北象海豹，后者会食用佛氏虎鲨成鱼、幼鱼和卵鞘。此外，圣卡塔利娜岛的白头海雕亦会捕食佛氏虎鲨，而一些大型的螺类则可钻穿佛氏虎鲨的卵鞘以取食卵黄^[7]。佛氏虎鲨粗糙的皮肤和棘刺可为其提供一定保护，曾有人目击一条加州扁鲨（英语：Pacific angelshark）一度吞下了一条幼年的佛氏虎鲨，但由于后者的棘刺无法将其咽下而只能将其吐出^[2]。

该鱼目前已知的寄生虫有以下几种：

绦虫Acanthobothrium bajaensis与A.puertecitense^[8]^[9]；
桡脚类Trebius heterodonti^[10]；
线虫Echinocephalus pseudouncinatus，佛氏虎鲨的猎物如扇贝与海胆是此种寄生虫的中间宿主^[11]。

生態

本魚游動緩慢，屬夜行性，獨居性。棲息在沙地淺灘、礁岩洞穴以及海藻床，成魚幾乎每天會回到原來的地方。屬肉食性，吃魚類和底棲的無脊椎動物，尤其是海膽、螃蟹等。卵生的，卵約長12-14釐米，呈海帶的顏色及螺旋狀，會隨海水飄浮至沙灘。。若被騷擾時可能會咬人。

經濟利用

可作飼養魚水族館供人觀賞。

參考

^ ^1.0 ^1.1 Carlisle. Heterodontus francisci. The IUCN Red List of Threatened Species 2005. [10 May 2006]. Database entry includes justification for why this species is listed as data deficient
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 ^2.5 ^2.6 Compagno, L.J.V. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date (Volume 2). Rome: Food and Agriculture Organization. 2002: 36–37. ISBN 978-92-5-104543-5.
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^ ^4.0 ^4.1 Buch,R. Heterodontus francisci. Florida Museum. 2019.
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^ Anderson, R.C. Nematode Parasites of Vertebrates: Their Development and Transmission. CABI. 2000: 389. ISBN 978-0-85199-421-5.

Heterodontus francisci. ITIS. 2006 [18 April, 2006].
Froese, R. & Pauly, D. (eds.) (2006). Heterodontus francisci. FishBase. Version 2006-02.
Digimorph Heterodontus Francisci （页面存档备份，存于互联网档案馆）

扩展阅读

維基物種上的相關信息：佛氏虎鯊

[iucn-1] 1.0 ^1.1 Carlisle. Heterodontus francisci. The IUCN Red List of Threatened Species 2005. [10 May 2006]. Database entry includes justification for why this species is listed as data deficient

[compagno-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 ^2.5 ^2.6 Compagno, L.J.V. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date (Volume 2). Rome: Food and Agriculture Organization. 2002: 36–37. ISBN 978-92-5-104543-5.

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[uf-4] 4.0 ^4.1 Buch,R. Heterodontus francisci. Florida Museum. 2019.

[nelson_and_johnson-5] Nelson, D.R.; Johnson, R.H. Diel Activity Rhythms in the Nocturnal, Bottom-Dwelling Sharks, Heterodontus francisci and Cephaloscyllium ventriosum. Copeia. 1970-12-12, 1970 (4): 732–739. JSTOR 1442315. doi:10.2307/1442315.

[huber_et_al-6] Huber, D.R., Eason, T.G., Hueter, R.E. and Motta, P.J. Analysis of the bite force and mechanical design of the feeding mechanism of the durophagous horn shark Heterodontus francisci. Journal of Experimental Biology. 2005, 208 (Pt 18): 3553–3571. PMID 16155227. doi:10.1242/jeb.01816 .

[7] Martin,R.A. Kelp Forests: Cathedrals in the Sea, Horn Shark. Biology of Sharks and Rays. the ReefQuest Centre for Shark Research.

[8] Appy, R.G.; Dailey, M.D. Two New Species of Acanthobothrium (Cestoda: Tetraphyllidea) from Elasmobranchs of the Eastern Pacific. The Journal of Parasitology. October 1973, 59 (5): 817–820. JSTOR 3278414. doi:10.2307/3278414.

[9] Caira, J.N.; Zahner, S.D. Two new species of Acanthobothrium Beneden, 1849 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae) from horn sharks in the Gulf of California, Mexico. Systematic Parasitology. November 2001, 50 (3): 219–229. PMID 11590308. S2CID 24843398. doi:10.1023/A:1012241913722.

[10] Deets, G.B.; Dojiri, M. Three species of Trebius Krøyer, 1838 (Copepoda: Siphonostomatoida) parasitic on Pacific elasmobranchs. Systematic Parasitology. March 1989, 13 (2): 81–101. S2CID 45745111. doi:10.1007/BF00015217.

[11] Anderson, R.C. Nematode Parasites of Vertebrates: Their Development and Transmission. CABI. 2000: 389. ISBN 978-0-85199-421-5.

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 ===习性===
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-==深度==
+===食性===
+佛氏虎鲨食物中的95%为带有硬壳的[[软体动物]]、[[棘皮动物]]与[[甲壳类]]。为咬碎其猎物的硬壳，佛氏虎鲨的咬合力与体型之比远超其他已知咬合力的鲨鱼，如[[黑边鳍真鲨]]和[[白斑角鲨]]。野生环境下佛氏虎鲨的平均咬合力为90[[牛顿 (单位)|牛]]，最多可达135牛，而在实验室环境下则可产生高达200牛的咬合力<ref name="huber et al">{{cite journal |title=Analysis of the bite force and mechanical design of the feeding mechanism of the durophagous horn shark ''Heterodontus francisci'' |author=Huber, D.R., Eason, T.G., Hueter, R.E. and Motta, P.J. |journal=Journal of Experimental Biology |volume=208 |pages=3553&ndash;3571 |year=2005 |doi=10.1242/jeb.01816 |pmid=16155227 |issue=Pt 18|doi-access=free }}</ref>。
-水深2-150公尺。
+===天敌与寄生虫===
+佛氏虎鲨的天敌包括更大的鱼类以及[[北象海豹]]，后者会食用佛氏虎鲨成鱼、幼鱼和卵鞘。此外，圣卡塔利娜岛的[[白头海雕]]亦会捕食佛氏虎鲨，而一些大型的螺类则可钻穿佛氏虎鲨的卵鞘以取食卵黄<ref>{{Cite web|author=Martin,R.A|url=http://elasmo-research.org/education/ecology/kelp-horn_shark.htm|title=Kelp Forests: Cathedrals in the Sea, Horn Shark|website=Biology of Sharks and Rays|publisher=the ReefQuest Centre for Shark Research}}</ref>。佛氏虎鲨粗糙的皮肤和棘刺可为其提供一定保护，曾有人目击一条{{link-en|加州扁鲨|Pacific angelshark}}一度吞下了一条幼年的佛氏虎鲨，但由于后者的棘刺无法将其咽下而只能将其吐出<ref name = compagno/>。
+该鱼目前已知的寄生虫有以下几种：
-==特徵==
+*[[绦虫]]''Acanthobothrium bajaensis''与''A.puertecitense''<ref>{{cite journal |title=Two New Species of ''Acanthobothrium'' (Cestoda: Tetraphyllidea) from Elasmobranchs of the Eastern Pacific |author1=Appy, R.G.  |author2=Dailey, M.D. |journal=The Journal of Parasitology |volume=59 |issue=5 |date=October 1973 |pages=817&ndash;820 |doi=10.2307/3278414 |jstor=3278414 }}</ref><ref>{{cite journal |title=Two new species of ''Acanthobothrium'' Beneden, 1849 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae) from horn sharks in the Gulf of California, Mexico |author1=Caira, J.N.  |author2=Zahner, S.D. |journal=Systematic Parasitology |volume=50 |issue=3 |date=November 2001 |pages=219&ndash;229 |doi=10.1023/A:1012241913722|pmid=11590308 |s2cid=24843398 }}</ref>；
-本魚體形延長，頭短而高，口裂狹，下顎口角具唇溝。鰓裂5對，噴水孔小。體色為褐色且具深褐色鞍狀斑，並佈滿黑色圓斑點。背鰭兩枚且具硬棘，尾鰭後緣具缺刻。體長可達122公分。
+*[[桡脚类]]''Trebius heterodonti''<ref>{{cite journal |title=Three species of ''Trebius'' Krøyer, 1838 (Copepoda: Siphonostomatoida) parasitic on Pacific elasmobranchs |author1=Deets, G.B.  |author2=Dojiri, M. |journal=Systematic Parasitology |volume=13 |issue=2 |date=March 1989 |pages=81&ndash;101 |doi=10.1007/BF00015217|s2cid=45745111 }}</ref>；
+*[[线虫]]''Echinocephalus pseudouncinatus''，佛氏虎鲨的猎物如[[扇贝]]与[[海胆]]是此种寄生虫的[[中间宿主]]<ref>{{cite book |title=Nematode Parasites of Vertebrates: Their Development and Transmission |url=https://archive.org/details/nematodeparasite00ande |url-access=limited |author=Anderson, R.C. |publisher=CABI |year=2000 |isbn=978-0-85199-421-5 |page=[https://archive.org/details/nematodeparasite00ande/page/n409 389]}}</ref>。
 ==生態==