线虫动物门

線蟲動物門
蛔蟲
科學分類
界： 動物界 Animalia 亞界： 真后生动物亚界 Eumetazoa （未分级） 两侧对称动物 Bilateria 原口动物 Protostomia 超门： 蜕皮动物总门 Ecdysozoa 門： 線蟲動物門 Nematoda Rudolphi, 1808
綱
有腺綱 Adenophorea 刺嘴亞綱 Enoplia 色矛亞綱 Chromadoria 胞管腎綱 Secernentea 小桿亞綱 Rhabditia 旋尾亞綱 Spiruria 雙胃線蟲亞綱 Diplogasteria

線蟲動物門（学名：Nematoda）是動物界中最大的門之一，為假體腔動物，有超過28,000個已被記錄的物種，尚有大量種尚未命名。絕大多數體小呈圓柱形，又稱圓蟲（roundworms）。牠們在淡水、海水、陸地上隨處可見，不論是個體數或物種數都往往超越其他動物，並在極端的環境如南極和海溝都可發現。此外，有許多種的線蟲是寄生性的(超過16,000種)，包括許多植物及人類在內的動物的病原體。只有節肢動物比線蟲更多樣化。

線蟲原先在1919年被Nathan Cobb命名為Nemata。後來，牠們被降級為囊蠕蟲中的一綱，最後才被重新分類至線蟲動物門。

形態學

線蟲是三胚層的後生動物，有一套完整的消化器官。線蟲沒有循環系統及呼吸系統；呼吸及物質的運輸完全是透過擴散作用完成的。體薄、縱切面為圓形，但實際上是兩側對稱的。線蟲的體腔是一個狹窄的假體腔。口部經常有不同的蓋口或突出物，有捕食及感覺的功能。在肛門之後的身體部位稱做尾部。表皮會分泌出堆積成層的角質層，保護身體免於乾燥、消化液，或其他嚴苛環境的破壞，有些種類還會形成移動用的突出物，例如幫助活動的纖毛。雖然此角質層允許移動及形狀改變，它仍非常不具彈性，且不允許蟲體的體積變大。因此，隨著蟲體長大，牠就得蛻皮、並產生新的角質層。角質層不允許體積改變的原因是要維持體內的高液壓。因為這個原因，線蟲沒有環狀肌，只有縱向肌，因為沒有這個必要。線蟲體內的液壓就是牠們是圓形的原因。

線蟲有一套簡單的神經系統。一條主神經索在腹側延伸，在頭端的感覺構造被稱做雙器（amphid），而尾端的感覺構造則被稱做尾感器（phasmid）。

大部分自由生活的線蟲都相當微小，但有幾種寄生性的線蟲，如：蛔虫，可長到好幾公尺。因為無環狀肌的緣故，線蟲的身體只能往兩側方向擺動，所以牠移動的條件是要附著在固體物品上；其扭動掙扎的動作不是很難、就是根本無法游泳。

食性與排泄

線蟲一般吃細菌、藻類、真菌及原生動物，不過有些種類是濾食性的。线虫的排泄器官结构特殊，没有纤毛及焰细胞存在，可分为腺型和管型两种。腺型排泄器官属原始类型，通常由1~2个称为原肾细胞的大的腺细胞构成，开口在神经环附近的腹中线上。海产自由生活的线虫（如Linhomeus）属此，但一般为一个原肾细胞；小杆线虫（Rhabdias）则具有两个。寄生线虫多为管型排泄器，是由一个原肾细胞特化形成，略呈H型，两个侧管在前端以一横管相连分别位于侧上皮索内，最后经过共同的小管以排泄孔开口在前端腹中线上，例如驼形线虫（Camallanus）。蛔虫（Ascaris lumbricoides）的排泄管也呈H形，只是横行管成网状，侧管前端不发达。

生殖與生命史

線蟲一般行有性生殖。雄性通常比雌性小（差異往往相當巨大），而且尾端常呈彎曲狀，好在交配時抓住雌性。交配時，一個以上的幾丁質針狀體（spicule）會伸出泄殖腔（cloaca），並插入雌性的生殖孔。似變形蟲的精子會沿著針狀體爬入雌性蟲體。 卵被雌性排出時，可能已胚化（embryonated）或尚未胚化（unembryonated），意思是受精卵可能尚未發育。在自由生活的線蟲種中，卵會孵化成幼蟲，最後變成成蟲；在寄生性的線蟲種中，通常有一個更為複雜的生命週期。

生活方式

自由生活

在自由生活的線蟲種中，發育的過程通常會需要經過四次蛻皮的階段。不同種的食性各不同，從藻類、真菌、小型動物、排泄物、生物死屍、或是活組織。自由生活的海洋線蟲非常地重要，且是小型底棲生物中很豐富的成員。一個值得注意的線蟲是秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans），一個生活在土壤裡的線蟲種，目前以模式生物的角色活躍著。

寄生

寄生性的線蟲常有十分複雜的生命週期，在不同的寄主或是寄主身上不同的部位間不斷的遷移。感染途徑有食用未煮熟而含有蟲卵或幼蟲的肉、經由未經保護的傷口進入、直接穿入皮膚、經由吸血動物的傳移等等。 人類身上常見的寄生性線蟲有鞭蟲（whipworm）、鉤蟲（hookworm）、蟯蟲、蛔蟲及絲蟲（filarid）。旋毛蟲（Trichinella spiralis）會感染老鼠、豬，及人類，引起旋毛蟲病。貝蛔蟲（Baylisascaris）通常感染野生動物，但是對人類一樣是致命的。扭旋血線蟲／捻轉血茅線蟲 （Haemonchus contortus）是世界各地的綿羊中最常見的寄生蟲，已對羊牧場造成了巨大的經濟損失。

植物的寄生性線蟲有幾個會造成巨大經濟損失的類型。最常見的幾個屬有：葉芽線蟲（Aphelenchoides）、根結線蟲（Meloidogyne）、胞囊線蟲 （Heterodera）、黃金線蟲（Globodera）、根瘤線蟲（Nacobbus）、根腐線蟲（Pratylenchus）、莖線蟲（Ditylenchus）、劍線蟲（Xiphinema）、長針線蟲（Longidorus）、毛刺線蟲（Trichodorus）等。一些植物寄生線蟲會破壞植物根的組織，並可能形成可見的蟲癭（根結線蟲），這對牠們的診斷是非常有用的指標。有些線蟲會在牠們以植物為食的時候傳染植物病毒。其中一個例子是匕首線蟲（Xiphinema index），葡萄扇葉病毒 （GFLV，Grapevine Fanleaf Virus），一種很重要的葡萄疾病的帶菌者。

其他的線蟲會攻擊樹皮和森林中的樹。這群線蟲中最重要的代表是松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus），常見於亞洲及美洲，最近也於歐洲發現。

分类

线虫动物门的种类繁多，关于线虫的分类系统至今尚有不同意见。以下列举数位学者的分类表：

Yamaguti（1961）关于寄生在脊椎动物的线虫种类的分类系统

• 棒线目（Rhabdiasidea）
• 鞭虫目（Trichuridea）
• 膨结目（Diotophymidea）
• 鱼园线目（Ichthyostrongylidea）
• 园线目（Strongylidea）
• 尖尾目（Oxyuridea）
• 蛔目（Ascarididea）
• 旋尾目（Spiruridea）
• 丝虫目（Filariidea）
• 嗜子宫目（Philometridea）
• 僵直线虫目（Tetanonematidea）

陈心陶（1965）关于线虫的分类位置及其类群系统

• 线形动物门（Nemathelminthes）
  • 线吻动物亚门（Nemathorhyncha）
  • 线形动物亚门（Nemathelmintha）
    • 铁线虫纲（Gordiacea）
    • 线虫纲（Nematoda）
      • 尾感受器亚纲（Phasmidia）
        • 杆形目（Rhabditida）
          • 杆形亚目（Rhabditata）
            • 小杆总科（Rhabditoidea）
            • 蚓线总科（Drilonematoidea）
          • 垫刃亚目（Tylenchata）
            • 垫刃总科（Tylenchoidea）
            • 滑刃总科（Aphelenchoidea）
          • 园线亚目（Strongylata）
            • 园线总科（Strongyloidea）
            • 毛园线总科（Trichostrongyloidea）
            • 后园线总科（Metastrongyloidea）
        • 蛔目（Ascaridida）
          • 蛔亚目（Ascaridata）
            • 蛔总科（Ascaroidea）
            • 复管总科（Anisakoidea）
          • 尖尾亚目（Oxyurata）
            • 尖尾总科（Oxyuroidea）
            • 丽尾总科（Cosmocercoidea）
            • 顶唇总科（Subuluroidea）
            • 箭形总科（Atractoidea）
        • 旋尾目（Spirurida）
          • 旋尾亚目（Spirurata）
            • 旋尾总科（Spiruroidea）
            • 泡翼总科（Physalopteroidea）
            • 华首总科（Acuarioidea）
            • 吸吮总科（Thelazioidea）
          • 丝虫亚目（Filariata）
          • 驼形亚目（Camallanata）
            • 驼形总科（Camallanoidea）
            • 龙线总科（Dracunculoidea）
      • 无尾感受器亚纲（Aphasmidia）
        • 色矛目（Chromadorida）
          • 色矛亚目（Chromadorata）
            • 色矛总科（Chromadoroidea）
            • 带首总科（Desmoscolecoidea）
            • 带矛总科（Desmoderoidea）
          • 单宫亚目（Monhysterata）
            • 单宫总科（Monhysteroidea）
            • 绕线总科（Plectoidea）
            • 轴线总科（Axonolaimoidea）
        • 嘴刺目（Enoplida）
          • 嘴刺亚目（Enoplata）
            • 嘴刺总科（Enoploidea）
            • 三孔总科（Tripyloidea）
          • 矛线亚目（Dorylaimata）
            • 矛线总科（Dorylaimoidea）
            • 索总科（Mermithoidea）
          • 鞭虫亚目（Trichurata）
            • 囊样总科（Cystoopsioidea）
            • 鞭虫总科（Trichuroidea）
          • 膨结亚目（Dioctophymata）

Levin（1968）关于人畜寄生线虫的分类系统

• 泄腺纲（Secernentasida）
  • 垫刃目（Tylenchorida）
    • 垫刃总科（Tylenchicea）
  • 杆形目（Rhabditorida）
    • 小杆总科（Rhabditicea）
      • 小杆科（Rhabditidae）
      • 首叶科（Cephalobidae）
    • 棒线总科（Rhabdiasicea）
      • 类园线虫科（Strongyloididae）
  • 园线目（Strongylorida）
    • 园线总科（Strongylicea）
      • 钩口科（Ancylostomatidae）
      • 园线科（Strongylidae）
      • 比翼科（Syngamidae）
    • 毛园总科（Trichostrongylicea）
      • 毛园科（Trichostrongylidae）
    • 后园线总科（Metastrongylicea）
      • 后园线科（Metastrongylidae）
  • 蛔目（Ascaridorida）
    • 蛔总科（Ascaridicea）
      • 卡线科（Kathlaniidae）
      • 蛔科（Ascarididae）
      • 异刺科（Heterakidae）
    • 锥尾总科（Subuluricea）
      • 锥尾科（Subuluridae）
    • 尖尾总科（Oxyuricea）
      • 尖尾科（Oxyuridae）
    • 箭形总科（Atracticea）
      • 箭形科（Atractidae）
  • 旋尾目（Spirurorida）
    • 旋尾总科（Spiruricea）
      • 旋尾科（Spiruridae）
    • 华首总科（Acuariicea）
      • 华首科（Acuariidae）
    • 吸吮总科（Thelaziicea）
      • 吸吮科（Thelaziidae）
    • 泡翼总科（Physaloptericea）
      • 泡翼科（Physalopteridae）
    • 丝虫总科（Filariicea）
      • 丝虫科（Filariidae）
      • 双三齿线虫科（Diplotriaenidae）
      • 蟠尾丝虫科（Onchocercidae）
      • 冠丝虫科（Stephanofilariidae）
  • 驼形目（Camallanorida）
    • 龙线总科（Dracunculicea）
      • 龙线科（Dracunculinae）
• 带腺纲（Adenophorasida）
  • 矛线目（Dorylaimorida）
    • 毛形总科（Trichinellicea）
      • 鞭虫科（Trichuridae）
      • 后毛体科（Anatrichosomatidae）
      • 毛形科（Trichinellidae）
  • 膨结目（Dioctophymatorida）
    • • 膨结科（Dioctophymatidae）
      • 索氏膨结科（Soboliphymatidae）

孔繁瑶教授关于线虫分类的意见（按孔教授1980年讲演材料）

• 尾感器亚纲（Phasmidia）
  • 垫刃目（Tylenchoida）
    • • 垫刃总科（Tylenchoidea）
      • 滑刃总科（Aphelenchoidea）
  • 杆形目（Rhabditida）
    • 杆形亚目（Rhabditina）
      • 小杆总科（Rhabditoidea）
    • 蛔亚目（Ascaridina）
      • 蛔总科（Ascaroidea）
      • 尖尾总科（Oxyuroidea）
    • 园线亚目（Strongylina）
      • 园线总科（Strongyloidea）
      • 毛园总科（Trichostrongyloidea）
      • 后园总科（Metastrongyloidea）
  • 旋尾目（Spirurida）
    • 驼形亚目（Camallanina）
      • 驼形总科（Camallanoidea）
      • 龙线总科（Dracunculoidea）
    • 旋尾亚目（Spirurina）
      • 旋尾总科（Spiruroidea）
      • 丝虫总科（Filarioidea）
• 无尾感器亚纲（Aphasmidia）
  • 矛线目（Dorylaimida）
    • 矛线亚目（Dorylaimina）
      • 矛线总科（Dorylaimoidea）
  • 毛管目（Trichosyringida）
    • • 索线总科（Mermithoidea）
      • 毛尾总科（Trichuroidea）

Maggenti（1981）线虫分类意见

• 无尾感器纲（Aphasmida）或有腺纲（Adenophorea）：
  • 刺嘴亚纲（Enoplia）
    • 刺嘴目（Enoplida）：如：刺嘴虫（Enoplus）。
    • 单齿目（Monochida）：如：单齿虫（Monochus）。
    • 矛线目（Dorylaimida）：如：矛线虫（Dorylaimus）。
    • 毛首目（Trichocephalida）：如：鞭虫。
    • 索虫目（Mermithida）：如：无尾大雨虫（Agamermisdecaudata）、索虫（Mermis）。
  • 色矛亚纲（Chromadoria）
    • 色矛目（Chromadorida）：如：色矛虫（Chromadora）。
    • 疏毛目（Araeolaimida）：如：绕线虫（Plectus）。
    • 带线虫目（Desmocolecida）：如：链头线虫（Desmoscolex）。
    • 单宫目（Monohysterida）：如：咽管线虫（Siphonolaimus）。
• 尾感器纲（Phasmida）或胞管肾纲（Secernentea）：分为3个亚纲。
  • 小杆亚纲（Rhabditida）
    • 小杆目（Rhabditia）：例如：小杆线虫（Rhabditis）。
    • 圆线虫目（Strongylida）：例如：钩虫。
    • 蛔虫目（Ascaridia）：如：蛔虫。
  • 旋尾亚纲（Spiruria）
    • 旋尾目（Spiruria）：如：棘颚口线虫（Gnathostoma）。
  • 双胃线虫亚纲（Diplogasteria）
    • 双胃线虫目（Diplogasterida）：如：双胃线虫（Diplogaster）。
    • 垫刃线虫目（Tylenchida）：如：垫刃线虫（Tylenchulus）。

Holterman, M; der Wurff, A; den Elsen, S; van Megen, H; Bongers, T; Holovachov, O; Bakker, J; Helder, J (2006)

• 單宮目 Monohysterida
• 矛線纲 Dorylaimea
  • 矛線亚纲 Dorylaimia
    • 膨结目 Dioctophymida
    • 矛線目 Dorylainida
    • 索蟲目 Mermithida
    • 單齒目 Monochida
    • 毛首目 Trichocephalida
    • 目 Marimermithida
• 刺嘴纲 Enoplea
  • 刺嘴亚纲 Enoplia
    • 刺嘴目 Enoplida
    • 目 Isolaimida
    • 目 Oncholaimida
    • 目 Stichosomida
    • 目 Triplonchida
    • 目 Tripylida
• 胞管肾纲 Secernentea
  • 小杆亚纲 Rhabditida
    • 小桿目 Rhadditda
    • 圓線蟲目 Strongylida
  • 旋尾亚纲 Spiruria
    • 蛔蟲目 Ascaridida
    • 驼形目 Camallanida
    • 目 Drilonematida
    • 尖尾目 Oxyurida
    • 目 Rhigonematida
    • 旋尾目 Spirurida
  • 双胃亚纲 Diplogasteria
    • 雙胃目 Diplogasterida
  • 墊刃亚纲 Tylenchia
    • 滑刃目 Aphelenchida
    • 墊刃‏目 Tylenchida
• 色矛纲 Chromadorea
  • 色矛亚纲 Chromadoria
    • 薄咽目 Araeolaimida
    • 色矛目 Chromadorida
    • 链环目 Desmodorida
    • 帶矛目 Desmocolecida
    • 目 Benthimermithida

外部連結

• 「Plant and Insect Parasitic Nematode Home Page」：http://nematode.unl.edu/
• 「The Darwin Nematode Project」：http://web.pml.ac.uk/nematode/
• 「Deep-Sea Nematodes」：http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/deepsea-nematode/index.html
• 「Nematodes as Biological Control Agents of Insects」（利用線蟲控制農業害蟲的

研究與案例）：http://nematode.unl.edu/wormepns.htm

• 「Tree of life web project: Nematoda」 http://tolweb.org/tree?group=Nematoda&contgroup=Bilateria