同源异形基因

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同源异形基因英语Hox genes)是生物體中一類專門調控生物形體的基因,一但這些基因發生突變,就會使身體的一部分變形。其作用機制,主要是調控其他有關於細胞分裂紡錘體方向,以及硬毛、附肢等部位發育的基因。Hox基因屬於同源框家族的其中一員,在大多數Hox基因中,會含有一段約180個核苷酸的同源異型盒,可以轉錄出含有約60個氨基酸序列,稱為同源异形域。

Hox基因的特色之一,是其排列順序与其作用順序、作用位置相关,例如位在較靠近3'端(DNA的其中一端)的基因,作用的位置較靠近頭部。而且動物界中的成員,皆擁有類似的Hox基因排列方式、產物與作用方式。Hox基因對於動物型態的影響,能使演化生物學研究得到關於型態轉變的線索。

調控型態的方式[编辑]

豆娘的前後兩對翅膀形狀相似。
蝴蝶的前翅與後翅外型不同。

各種生物的Hox基因之表現方式類似,靠近3'端的基因會表現於動物的身體前部,靠近5'端則表現於身體的後部。除了這種規律之外,Hox基因又會因為一些原因,而在不同狀態下有不同的表現。

當Hox基因下游調控的基因改變時,會使個體產生變異,例如果蠅的平衡桿(halteres)與蝴蝶後翅的差別,就是源於兩者的Ubx基因受到的不同調控而產生。在演化的過程中,蜻蜓的Ubx下游基因調控階層(regulatory hierachy)與原始祖先較為相似,而鱗翅目(如蝴蝶)與雙翅目(如果蠅),則改變了一些對下游基因的調控方式。蜻蜓、蝴蝶與果蠅的調控階層比較如下表,紅色字表示受到活化的基因,灰色字表示此類昆蟲並不活化此基因:

昆蟲種類
上游Hox基因
調控階層
蜻蜓(蜻蛉目)
Ubx
a1 → a2 → a3
b1 → b2 → b3
c1 → c2 → c3
d1 → d2 → d3
蝴蝶(鱗翅目)
Ubx
a1 → a2 → a3
b1 → b2 → b3
c1 → c2 → c3
e1 → e2 → e3
果蠅(雙翅目)
Ubx
a1 → a2 → a3
b1 → b2 → b3
c2 → c3 → c4
d1 → d2 → d3

除了調控方式的差異之外,當Hox基因本身改變,個體發育也會受到影響,例如Ubx基因發生變化時,會影響自身性質,進而影響與其他基因的交互作用,使動物產生不同外型。若是改變Hox基因在某一區域的表現狀況,則會使得此區域的發育產生變化,例如當Ubx與Abd-A所表現的蛋白質沒有作用時,會使Dll誘導前肢發育。不同區域的Hox基因表現變化,也會導致不同區域發展出不同的構造,例如Ubx與Abd-A在不同部位的交互作用方式差異,是造成不同附肢形成的原因。此外,基因的表現量也會影響發育,例如Hox基因數目不同的昆蟲與脊椎動物之間的差異。

各物種的Hox基因[编辑]

果蠅[编辑]

圖下方為黑腹果蠅的8個Hox基因。左邊的5個屬於ANT-C;右邊的3個屬於BX-C。基因與果蠅身體的顏色,表示基因所影響的身體部位。

果蠅(這裡指黑腹果蠅)的Hox基因皆位在其3號染色體右臂上,可分為兩個群集。一群稱作雙胸複合群(Bithorax complex,BX-C),此群集中的Ubx基因若突變,會使第3胸節(T3)變成第2胸節(T2),而且由於正常狀態下的翅膀是長在T2之上,因此這樣的突變同時會使果蠅長出兩對翅膀,並使原本長在T3上的平衡棒(haltere;雙翅目昆蟲特有的構造,源自其中一對翅膀)消失。此突變最早是卡耳文·布里吉斯(Calvin Bridges)於1915年發現。

另一群基因則稱為觸足複合群(Antennapedia complex,ANT-C),此基因群集中的Antp基因發生突變時,會使長在頭上的觸角替換成第二对。另外pb基因的突變,則是會使頭上的口器變成腿。

兩群基因一開始的研究成果,皆是由觀察它們對成蟲的影響而得。較晚的研究則發現,對果蠅的幼蟲)來說,BX-C影響了T3到A8部分的發育(果蠅分節:頭、T1~T3、A1~A8、性器),其中主要的影響位置是T3到A1。ANT-C則是影響頭部以及T1到T2部分。

群集名稱
位置
基因名稱意義
影響位置
ANT-C 靠近3'端 lab(labial;唇)
pb(proboscipedia;口器足)
Dfd(Deformed;畸形)
Scr(Sex combs reduced;性梳減少)
Antp(Antennapedia;觸足)
身體前部
BX-C 靠近5'端 Ubx(Ultrabithorax)
AbdA(Abdominal A)
AbdB(Abdominal B)
身體後部

人類[编辑]

人類的Hox基因可分成4個基因群集,分別位在不同的染色體上,這些染色體分別是7號、17號、12號與2號。人類的Hox基因在書寫時以全大寫表達,例如HOXA、HOXB、HOXC與HOXD。此外,這些基因可分成13個平行同源家族(paralogous family),以數字表示,例如HOXA4,HOXB4,HOXC4與HOXD4。這些家族成員的DNA序列與轉錄出來的蛋白質序列類似。

其中HOXD13的突變會造成多指症(synpolydactyly);而HOXA13的突變則會導致手腳生殖器症(hand-foot-genital syndrome,HGFS)。另外HOXB群集中的8個成員會影響紅血球的發育,其中HOXB4與HOXB7又會影響T細胞B細胞

位置
基因群集
影響頭部
影響頸部
影響軀幹
影響四肢
7號染色體
7p15 ~ p14
HOXA HOXA1
HOXA2
HOXA3
HOXA4
HOXA5
HOXA6
HOXA7 HOXA9
HOXA10
HOXA11
HOXA13
17號染色體
17q21 ~ q22
HOXB HOXB1
HOXB2
HOXB3
HOXB4
HOXB5
HOXB6
HOXB7
HOXB8
HOXB9
12號染色體
12q12 ~ q13
HOXC HOXC4 HOXC5
HOXC6
HOXC8 HOXC9
HOXC10
HOXC11
HOXC12
HOXC13
2號染色體
2q31 ~ q32
HOXD HOXD1
HOXD3
HOXD4
HOXD8 HOXC9
HOXD10
HOXD11
HOXD12
HOXD13

老鼠[编辑]

老鼠的Hox基因特性與人類相似,分別位在6號、11號、15號與2號染色體上,書寫時只有首字母大寫,例如Hoxa-11與Hoxd-11。

第3平行同源家族,也就是Hoxa-3、Hoxb-3與Hoxd-3基因,主要作用是產生頸部的脊椎骨。另外Hoxa-11或是Hoxd-11其中一的基因發生突變時,會使橈骨(radius)或尺骨(ulna)產生輕微缺陷。若是兩個基因同時突變,則會使兩塊骨頭皆退化。

位置
基因群集
基因
6號染色體 Hoxa Hoxa-1
Hoxa-2
Hoxa-3
Hoxa-4
Hoxa-5
Hoxa-6
Hoxa-7 Hoxa-9
Hoxa-10
Hoxa-11
Hoxa-13
11號染色體 Hoxb Hoxb-1
Hoxb-2
Hoxb-3
Hoxb-4
Hoxb-5
Hoxb-6
Hoxb-7
Hoxb-8
Hoxb-9
15號染色體 Hoxc Hoxc-4 Hoxc-5
Hoxc-6
Hoxc-8 Hoxc-9
Hoxc-10
Hoxc-11
Hoxc-12
Hoxc-13
2號染色體 Hoxd Hoxd-1
Hoxd-3
Hoxd-4
Hoxd-8 Hoxd-9
Hoxd-10
Hoxd-11
Hoxd-12
Hoxd-13

參考文獻[编辑]

外部連結[编辑]

參見[编辑]