齒舌

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Transverse view of the buccal cavity with the radula

齒舌Radula眾數本應寫作radulae,但現時radulas也被接受了[1]。)是软体动物用來幫助進食的解剖結構,類比於舌頭[2]。齒舌是軟體動物獨有的構造,存在於除雙殼綱以外的所有軟體動物。牠們的齒舌從齒舌膜(radular membrane)生長出來[3],有微小的幾丁質牙齿排成鍊狀,像锉一样把食物挖起或切開,然後直接運送到食道內。

貝類的齒舌是軟體動物門的重要的分類特徵,同時也與貝類的食性與棲息生態環境有很密切的關係。齒舌是相當細微的器官,必須利用顯微鏡或電子顯微鏡加以觀察記錄。(資料來源:http://shell.sinica.edu.tw/

齒式[编辑]

Radula and individual tooth of the predatory ghost slug, Selenochlamys ysbryda

齒舌上的舌齒的排列方式在中文也叫「齒式」,但學名稱為「Radula formulae」而不是「Dental formulae」,因為這些只是舌齒而不是真正的牙齒。齒式紀錄了這些舌齒在每一列的排列,包括有數量、形狀及其他特殊排列形式。齒式是軟體動物用來鑑別不同物種的一個好方法。

齒式上所包含的每列舌齒的資訊計有:

  • 中央齒(central tooth或rachis tooth):一般為「R」(有中央齒)或「0」(沒有中央齒)。
  • 側齒(lateral teeth):中央齒兩側舌齒的數量。
  • 邊緣齒(marginal teeth):再旁邊的舌齒的數量。

然後才是各種舌齒的詳細描述[4]。 例如:東港捲管螺科物種的齒式都是1-0-R-0-1[5]

這些舌齒可能本身再由一塊長板狀結構上的多枚小齒組成。

七種齒舌形態[编辑]

齒舌按其型態可以分為以下七大類[6]:298[7]:17[8][9][4]

中文 英文 描述 例子
梁舌型 docoglossan radula 最原始的齒舌形態,礦物類舌齒[10]。多以岩礁上[8]大型海藻(macroalgae)[10]為食。新腹足目物種的齒舌為這種型態[11]

Beim docoglossen Typ stehen in einer Querreihe beiderseits eines Mittelzahns einige Zwischenplatten und daran anschließend Seitenplatten. Die Zwischen- und Seitenplatten sind häufig durch die Einlagerung von Opal und Goethit gehärtet. Der docoglosse Radulatyp kennzeichnet vor allem weidende Pflanzenfresser, häufig sind die Arten auf beschalte Kieselalgen oder Foraminiferen spezialisiert.[6]:298

窄舌型/尖舌型 stereoglossan radula
Rachiglossan radula
絕大多數為肉食。中間一顆長板狀中央齒,兩邊一顆側齒。 肉食性的前鰓亞綱[8]新腹足目物種[6]:298。例如:
矢舌型 絕大多數為肉食。以毒攻擊[8]
扇舌型 Rhipidoglossan radula[12] 吃大型藻類[6]:298[8]或其他植物[6]:298。有一個強大的中間齒,橫向上有一至十個中間板和幾個側板連接[6]:298
  • 光澤鐘螺 Ginebis tosana:齒式20.1.R.1.20.,中間齒三角尖狀,側齒三角勾狀,基部有8支勾刺,邊緣齒扇型,周圍具有鋸齒狀的小刺[4]
  • 庫頁島鐘螺 Margarites ochotensis:齒式40-45.5.R.5.40-45.,中間齒倒勾狀有翼狀邊,側齒前3枚倒勾狀,後2枚板狀,倒勾較大,邊緣齒細且密之掃把狀倒勾[4]
Hystrichoglossan radula
紐舌型[8]/扭舌型[4] Taenioglossan radula 見於原中腹足目物種[6]:298,多為雜食[8]或肉食,是最常見的齒舌類型[6]:298。這種類型的齒舌在每列都有一顆中間齒、兩側的側齒置於一個中央板或兩個側板上[6]:298。見帶舌目主扭舌目
  • 黃玉海兔螺 Aperiovula robersoni:齒式1.1.R.1.1.,中間齒似9指貓爪,中間勾刺較長,其餘8指勾刺漸短而尖,側齒成對稱形鋸齒狀,鋸齒較鈍,邊緣齒寬板狀中間分叉成10條板狀,板狀前端成細長分叉倒勾[4]
  • 環邊海兔螺 Pseudosimnia marginata:齒式1.1.R.1.1.,中間齒似7指貓爪,中間勾刺較長而尖,其餘6指較短,側齒成倒三角形勾,旁邊有小勾1枚,邊緣齒分叉成兩排細齒,一排35齒,齒端分叉成2枚倒勾刺,第35齒成板狀無倒勾,另一排18齒,齒端皆分叉成2枚倒勾刺[4]
  • 白帶小玉海兔螺 Prionovula pudica:齒式1.1.R.1.1,中間齒似5指貓爪,中間爪勾較長,其餘4指較短,側齒長而不明顯倒勾狀,近基部有小倒勾1-2枚,邊緣齒分叉成2排細齒,一排32齒,1-31齒齒端分叉成2枚倒勾刺,第32齒成板狀無倒勾,另一排15齒,齒端皆分叉成2枚倒勾刺[4]
翼舌型 Ptenoglossan radula 食用水母與海葵的貝類[8],沒有中央齒[13] 有肺類物種[13]
弓舌型/毒舌型 Toxoglossan radula

可用於捕食其他有脊椎及無脊椎(主要還是多毛綱)的動物,甚或用於自衛[14]。 齒狀棘膜減少,齒狀棘齒由幾顆牙齒組成,具有箭頭形狀,可以將毒藥注射到獵物。使用後會被預留的舌齒替換[6]:298。中央的舌齒很細小,甚或消失。有些物種的齒舌及毒腺都已消失;而有齒舌的物種,一般每行都有舌齒兩到三枚,而且沒有側齒,邊齒作Y字形或打雙[3]

芋螺科[6]:298捲管螺科

參考文獻[编辑]

  1. ^ Radula definitions. www.wordswarm.net. [2009-10-09]. 
  2. ^ All About Slugs. 
  3. ^ 3.0 3.1 Kantor, Yuri I; Taylor, John D. Formation of marginal radular teeth in Conoidea (Neogastropoda) and the evolution of the hypodermic envenomation mechanism. Journal of Zoology (Cambridge University Press). 2000, 252 (2): 251–262. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00620.x (英语). 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 4.9 張昆煌; 巫文隆. 幾種台灣蝦拖船上網貝類的齒舌圖譜. 貝友 (中華民國貝類學會). 1997, 23: 7-11 (中文(繁體)‎). 
  5. ^ P. Bouchet; Yu. I. Kantor; A. Sysoev; N. Puillandre. A new operational classification of the Conoidea (Gastropoda). Journal of Molluscan Studies. 2011, 77 (3): 273–308. doi:10.1093/mollus/eyr017 (英语). 
  6. ^ 6.00 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06 6.07 6.08 6.09 6.10 Götting, Klaus-Jürgen. Mollusca, Weichtiere. (编) W. Westheide; R. Rieger. Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere.. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 1996: 276–330. ISBN 3-437-20515-3 (德语). 
  7. ^ 賴景陽. 台灣貝類圖鑑. 貓頭鷹出版社. 2005-10. ISBN 986-7415-58-2 (中文(繁體)‎). 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 8.7 陳志勇. 貝類的攝食利器--齒舌. 2006-11-26 [2017-06-24] (中文(繁體)‎). 
  9. ^ McClain, CR. You Should Fear and Respect the Radula. Deep Sea News. 2008-03-29 [2017-06-24] (英语). 
  10. ^ 10.0 10.1 Steneck, R. S.; Watling, L. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach. Marine Biology. 1982, 68 (3): 299–319. doi:10.1007/BF00409596. 
  11. ^ Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. 1982: 376 pp. ISBN 0-03-056747-5 (英语). 
  12. ^ Haszprunar, G.; Speimann, E.; Hawe, A.; Hess, M. Interactive 3D anatomy and affinities of the Hyalogyrinidae, basal Heterobranchia (Gastropoda) with a rhipidoglossate radula. Organisms, Diversity & Evolution. 2011-07, 11 (3): 231–236. doi:10.1007/s13127-011-0048-0 (英语). 
  13. ^ 13.0 13.1 李彥錚. 草食性蝸牛 vs 肉食性蝸牛齒舌. 地瓜上的蝸牛. 2007-05-03 [2018-05-28] (中文(繁體)‎). 
  14. ^ Duda, Thomas F., Jr.; Kohn, Alan J.; Palumbi, Stephen R. Origins of diverse feeding ecologies within Conus, a genus of venomous marine gastropods. Biological Journal of the Linnean Society of London. 2001-08, 73 (4): 391–409 [2017-12-11]. doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01369.x (英语). 

外部連結[编辑]