线虫的分类

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线虫动物门
化石时期：下寒武世 – 现在[1]
秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）是线虫的一种
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
亚界： 真后生动物亚界 Eumetazoa
演化支： 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支： 两侧对称动物 Bilateria
演化支： 肾管动物 Nephrozoa
演化支： 原口动物 Protostomia
总门： 蜕皮动物总门 Ecdysozoa
演化支： 环神经动物 Cycloneuralia
演化支： 线虫动物 Nematoida
门： 线虫动物门 Nematoda
Diesing（英语：Karl Moriz Diesing）, 1861
纲
异名
  • Adenophorea (see text)
  • Aphasmidia
  • Nematoidea Rudolphi, 1808
  • Nematodes Burmeister, 1837
  • Nemates Cobb, 1919
  • Nemata Cobb, 1919
Eophasma jurasicum, a fossilized nematode

线虫的分类系统由于线虫动物门的种类繁多，下领约2.5万个有纪录的物种（估计总共有差不多100万个物种[2]），其分类至今尚有不同意见。以下列举数位学者的分类表：

本分类最初由Karl Rudolphi于1808年定义为“Nematoidea”[3]，取名于古希腊文的νῆμα（nêma, nêmatos，线的意思）及后缀-eiδἠς（-eidēs，物种）。本分类后来被Burmeister（英语：Hermann Burmeister）于1837年被重新分类，取名为“Nematodes科”[3]；到1861年再由K. M. Diesing（英语：Karl Moriz Diesing）升格成为“Nematoda目”[3]。

线虫的物种很不容易区分，有相关描述的已超过二万五千种[4][5]，其中超过一半是寄生性的（包括许多植物及人类在内动物的病原体）[6]。线虫的物种数估计超过一百万种[2]，只有节肢动物比线虫更多样化。线虫的消化系统是有二个开口的管状消化系统，和刺胞动物门及扁形动物门不同。

线虫几乎已经适应了地球所有的生态系，从海洋（海水）到淡水、土壤、极地到赤道、也包括不同海拔高度的地区。它们在淡水、海水、陆地上随处可见，并在极端的环境如南极和海沟都可发现，其个体数量及物种个数会常常超过其他的动物，甚至在高山、沙漠、南极和海沟中都可以生存。在岩石圈每个部分都有线虫的存在[7]，甚至是在南非地下900米到3600米深的金矿坑表面也不例外[8][9][10][11][7]。海床上有90%的动物是线虫[12]。线虫的数量众多，常常每立方米就有上百万个线虫，占地球所有动物的80%，线虫生命周期的多様性，在各种营养条件下都有存在，也使得他们在许多生态系统中有重要的影响[13]。有些线虫会有隐生的特性。

线虫原先在1919年被Nathan Cobb（英语：Nathan Cobb）命名为Nemata。后来，它们被降级为囊蠕虫中的一纲，最后才被重新分类至线虫动物门[14]。

根据WoRMS，截至2018年1月14日 (2018-01-14)，线虫动物主要分为色矛纲与刺嘴纲两大分类，还有少量未能归属的分类单元；而Adenophorea及Secernentea这两个纲不再使用[15]。这两大分类的组成部分详列如下。

色矛纲[编辑]

色矛纲（Chromadorea）之下只有色矛亚纲（Chromadoria）一个分类单元，包括下列各目：

刺嘴纲 Enoplea[编辑]

矛线亚纲 Dorylaimia[编辑]

Trichosomoides crassicauda

刺嘴亚纲 Enoplia[编辑]

Mermis nigrescens

Incertae sedis[编辑]

胞管肾纲 Secernentea[编辑]

Celegans
Rhabditia
Nippostrongylus brasiliensis
Unidentified Anisakidae (Ascaridina: Ascaridoidea)
Oxyuridae Threadworm
Spiruridae Dirofilaria immitis

胞管肾纲之下的纲目计有[19]：

双胃线虫亚纲[编辑]

双胃线虫亚纲（Diplogasteria）可能与Rhabditia为并系群[19]

Diplogastridae Pristionchus pacificus

小杆亚纲[编辑]

小杆亚纲 Rhabditida包括

旋尾亚纲[编辑]

旋尾亚纲包括：

垫刃亚纲[编辑]

Heterodera glycines worm and egg

垫刃亚纲（Tylenchia）包括：

过往分类及其理据[编辑]

亲缘支序学[编辑]

线虫及跟其他关系较为接近的原口动物的亲缘关系尚未解决。 传统上，线虫动物被认为有其自己独特的血统，但到了1990年代，有意见认为线虫动物应与其他诸如节肢动物的被提出与蜕皮动物合组成为蜕皮动物总门（Ecdysozoa）。 过往一直认为与线虫动物最接近的生物谁属这个问题已有很好很好的解决了。 形态特征和分子系统发育学的结果都认为寄生性的线形动物门（例如：马毛虫）跟圆虫是姊妹分类单元，而这两个分类单元共同组成了Nematoida。 连同有棘动物（英语：Scalidophora），线虫动物与它们共同组成了环神经动物类（Cycloneuralia，又或Introverta）物种现时被视为线虫动物门之上的一个演化支，过往的分类如果承认这种划分的话，一般将之归类到了总门或超门级[20]。

Chitwood & Chitwood[编辑]

早期最有影响力的分类系统是BG Chitwood & MB Chitwood 兄弟 (1933)[21]—然后四年后BG Chitwood又再修订这个分类[22]—此分类系统将线虫分为无尾感器亚纲（英语：Aphasmidia）（Aphasmidia）及尾感器亚纲（Phasmidia）。 这两个亚纲后来重新命名为有腺纲（英语：Adenophorea）（Adenophorea）及胞管肾纲（Secernentea）[23]。 胞管肾纲有许多共同的特征，包括具有尾感器（英语：phasmid (nematode)），也就是一对在后方两侧之处的感觉器官，这也成为分类的基础。因为无尾感器亚纲这个分类中还有些不同，因此也产生了许多后续不同的分类。

1961年山口分类[编辑]

Yamaguti（1961）关于寄生在脊椎动物的线虫种类的分类系统

1965年[来源请求]陈心陶分类[编辑]

陈心陶（1965年[来源请求]）关于线虫的分类位置及其类群系统

1968年Levin分类[编辑]

Levin（1968）关于人畜寄生线虫的分类系统

1980年孔繁瑶分类[编辑]

孔繁瑶教授关于线虫分类的意见（按孔教授1980年讲演材料）

1981年Maggenti分类[编辑]

Maggenti（1981）线虫分类意见

1998年分类[编辑]

早期的DNA 排序研究[查证请求]认为线虫应该包括下列五个演化支[24]：

As it seems, the Secernentea are indeed a natural group of closest relatives. But the "Adenophorea" appear to be a paraphyletic assemblage of roundworms simply retaining a good number of ancestral traits. The old Enoplia do not seem to be monophyletic either, but to contain two distinct lineages. The old group "Chromadoria" seem to be another paraphyletic assemblage, with the Monhysterida representing a very ancient minor group of nematodes.

在胞管肾纲（Secernentea）之下各个亚纲，双胃线虫亚纲（Diplogasteria）可能会与小杆亚纲（Rhabditia）合并，而Tylenchia亚纲可能与这个合并后的分类为并系群[19]。

2002年分类[编辑]

由于对圆虫的系统学及支序分类学的认识，使它们的分类作下列更新：

2006年分类[编辑]

基于对多种线虫的小亚基rDNA序列几乎全长的分析，线虫被认为应该包含至少12个支序[25]： 包括秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）和几乎所有主要动植物的寄生虫在内的胞管肾纲冠群，在有腺纲内非常突出。

有关对线虫动物门的系统学研究仍在改进中，这包括到分析959条线虫的基因[26]。

现时世上所有线虫物种的完整列表，可参看《World Species Index:Nematoda》这本书[27]。

2011年分类[编辑]

来自Hodda (2011)对整个线虫动物门的重新分类是这类动物最新的更新[28]。在这个更新里，旧有的绝大多数分类都被归到色矛纲（Chromadorea）之下；而与色矛纲同级的还有矛线纲（Dorylaimea）及刺嘴纲（Enoplea）[29]。

2013年分类[编辑]

Liu等人 (2013)一项有关线粒体DNA的研究认为下列的分类为合理[30]：

The Ascaridomorpha, Rhabditomorpha and Diplogasteromorpha appear to be related.

The suborders Spirurina and Tylenchina and the infraorders Rhabditomorpha, Panagrolaimomorpha and Tylenchomorpha are paraphytic.

The monophyly of the Ascaridomorph is uncertain.

注释[编辑]

参考文献[编辑]

  1. ^ Nematode Fossils. Nematode Fossils [Nematoda].. [2013-04-21]. （原始内容存档于2021-04-28）. 
  2. ^ 2.0 2.1 Lambshead, PJD. Recent developments in marine benthic biodiversity research. Oceanis. 1993, 19 (6): 5–24. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Chitwood BG. The English word "Nema" Revised. Systematic Zoology in Nematology Newsletter. 1957, 4 (45): 1619. doi:10.2307/sysbio/6.4.184. （原始内容存档于2009-02-21）. 
  4. ^ Hodda, M. Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa. 2011, 3148: 63–95. 
  5. ^ Zhang, Z. Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). Zootaxa. 2013, 3703 (1): 5–11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3. 
  6. ^ Hsueh YP, Leighton DHW, Sternberg PW. (2014). Nematode Communication. In: Witzany G (ed). Biocommunication of Animals. Springer, 383-407. ISBN 978-94-007-7413-1.
  7. ^ 7.0 7.1 Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC. Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa. Nature. 2011-06, 474 (7349): 79–82. PMID 21637257. doi:10.1038/nature09974 （英语）. 
  8. ^ Lemonick MD. Could 'worms from Hell' mean there's life in space?. Time. 2011-06-08 [2011-06-08]. ISSN 0040-781X. （原始内容存档于2011-06-10）. 
  9. ^ Bhanoo SN. Nematode found in mine is first subsurface multicellular organism. The New York Times. 2011-06-01 [2011-06-13]. ISSN 0362-4331. （原始内容存档于2021-04-28） （英语）. 
  10. ^ Gold mine. Nature. 2011-06, 474 (7349): 6. doi:10.1038/474006b. 
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  18. ^ 《动物学辞典》在Google Books的内容。
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参看[编辑]

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