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线虫的分类

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线虫动物门
化石时期：下寒武世 – 現在[1]
秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）是線蟲的一種
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
亚界： 真後生動物亞界 Eumetazoa
演化支： 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支： 两侧对称动物 Bilateria
演化支： 腎管動物 Nephrozoa
演化支： 原口动物 Protostomia
总门： 蜕皮动物总门 Ecdysozoa
演化支： 環神經動物 Cycloneuralia
演化支： 線蟲動物 Nematoida
门： 线虫动物门 Nematoda
Diesing（英语：Karl Moriz Diesing）, 1861
綱
異名
  • Adenophorea (see text)
  • Aphasmidia
  • Nematoidea Rudolphi, 1808
  • Nematodes Burmeister, 1837
  • Nemates Cobb, 1919
  • Nemata Cobb, 1919
Eophasma jurasicum, a fossilized nematode

线虫的分类系统由於线虫动物门的种类繁多，下領約2.5萬個有紀錄的物種（估計總共有差不多100萬個物種[2]），其分類至今尚有不同意见。以下列举数位学者的分类表：

本分類最初由Karl Rudolphi於1808年定義為「Nematoidea」[3]，取名於古希臘文的νῆμα（nêma, nêmatos，線的意思）及後綴-eiδἠς（-eidēs，物種）。本分類後來被Burmeister（英语：Hermann Burmeister）於1837年被重新分類，取名為「Nematodes科」[3]；到1861年再由K. M. Diesing（英语：Karl Moriz Diesing）升格成為「Nematoda目」[3]。

線蟲的物種很不容易區分，有相關描述的已超過二萬五千種[4][5]，其中超過一半是寄生性的（包括許多植物及人類在內動物的病原體）[6]。線蟲的物種數估計超過一百萬種[2]，只有節肢動物比線蟲更多樣化。线虫的消化系統是有二個開口的管狀消化系統，和刺胞動物門及扁形動物門不同。

线虫幾乎已經適應了地球所有的生態系，從海洋（海水）到淡水、土壤、極地到赤道、也包括不同海拔高度的地區。牠們在淡水、海水、陸地上隨處可見，並在極端的環境如南極和海溝都可發現，其個體數量及物種個數會常常超過其他的動物，甚至在高山、沙漠、南極和海溝中都可以生存。在岩石圈每個部份都有线虫的存在[7]，甚至是在南非地下900公尺到3600公尺深的金礦坑表面也不例外[8][9][10][11][7]。海床上有90%的動物是线虫[12]。線蟲的數量眾多，常常每立方公尺就有上百萬個線蟲，佔地球所有動物的80%，線蟲生命週期的多様性，在各種營養條件下都有存在，也使得他們在許多生態系統中有重要的影響[13]。有些線蟲會有隱生的特性。

線蟲原先在1919年被Nathan Cobb（英语：Nathan Cobb）命名為Nemata。後來，牠們被降級為囊蠕蟲中的一綱，最後才被重新分類至線蟲動物門[14]。

根據WoRMS，截至2018年1月14日 (2018-01-14)，線蟲動物主要分為色矛纲與刺嘴纲兩大分類，還有少量未能歸屬的分類單元；而Adenophorea及Secernentea這兩個綱不再使用[15]。這兩大分類的組成部分詳列如下。

色矛纲

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色矛纲（Chromadorea）之下只有色矛亚纲（Chromadoria）一個分類單元，包括下列各目：

刺嘴纲 Enoplea

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矛線亚纲 Dorylaimia

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Trichosomoides crassicauda

刺嘴亚纲 Enoplia

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Mermis nigrescens

Incertae sedis

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胞管腎綱 Secernentea

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Celegans
Rhabditia
Nippostrongylus brasiliensis
Unidentified Anisakidae (Ascaridina: Ascaridoidea)
Oxyuridae Threadworm
Spiruridae Dirofilaria immitis

胞管腎綱之下的綱目計有[19]：

雙胃線蟲亞綱

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雙胃線蟲亞綱（Diplogasteria）可能與Rhabditia為並系群[19]

Diplogastridae Pristionchus pacificus

小杆亚纲

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小杆亚纲 Rhabditida包括

旋尾亚纲

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旋尾亚纲包括：

垫刃亚纲

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Heterodera glycines worm and egg

垫刃亚纲（Tylenchia）包括：

過往分類及其理據

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親緣支序學

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線蟲及跟其他關係較為接近的原口动物的親緣關係尚未解決。 傳統上，線蟲動物被認為有其自己獨特的血統，但到了1990年代，有意見認為線蟲動物應與其他諸如節肢動物的被提出與蛻皮動物合組成為蛻皮動物總門（Ecdysozoa）。 過往一直認為與線蟲動物最接近的生物誰屬這個問題已有很好很好的解決了。 形態特徵和分子系統發育學的結果都認為寄生性的線形動物門（例如：馬毛蟲）跟圓蟲是姊妹分類單元，而這兩個分類單元共同組成了Nematoida。 連同有棘動物（英语：Scalidophora），線蟲動物與牠們共同組成了環神經動物類（Cycloneuralia，又或Introverta）物種現時被視為線蟲動物門之上的一個演化支，過往的分類如果承認這種劃分的話，一般將之歸類到了總門或超門級[20]。

Chitwood & Chitwood

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早期最有影響力的分類系統是BG Chitwood & MB Chitwood 兄弟 (1933)[21]—然後四年後BG Chitwood又再修訂這個分類[22]—此分類系統將线虫分為無尾感器亞綱（英语：Aphasmidia）（Aphasmidia）及尾感器亞綱（Phasmidia）。 這兩個亞綱後來重新命名為有腺綱（英语：Adenophorea）（Adenophorea）及胞管腎綱（Secernentea）[23]。 胞管腎綱有許多共同的特徵，包括具有尾感器（英语：phasmid (nematode)），也就是一對在後方兩側之處的感覺器官，這也成為分類的基礎。因為無尾感器亞綱這個分類中還有些不同，因此也產生了許多後續不同的分類。

1961年山口分類

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Yamaguti（1961）关于寄生在脊椎动物的线虫种类的分类系统

1965年[來源請求]陳心陶分類

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陈心陶（1965年[來源請求]）关于线虫的分类位置及其类群系统

1968年Levin分類

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Levin（1968）关于人畜寄生线虫的分类系统

1980年孔繁瑤分類

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孔繁瑶教授关于线虫分类的意见（按孔教授1980年讲演材料）

1981年Maggenti分類

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Maggenti（1981）线虫分类意见

1998年分類

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早期的DNA 排序研究[查证请求]認為線蟲應該包括下列五個演化支[24]：

As it seems, the Secernentea are indeed a natural group of closest relatives. But the "Adenophorea" appear to be a paraphyletic assemblage of roundworms simply retaining a good number of ancestral traits. The old Enoplia do not seem to be monophyletic either, but to contain two distinct lineages. The old group "Chromadoria" seem to be another paraphyletic assemblage, with the Monhysterida representing a very ancient minor group of nematodes.

在胞管腎綱（Secernentea）之下各個亞綱，雙胃線蟲亞綱（Diplogasteria）可能會與小桿亞綱（Rhabditia）合併，而Tylenchia亞綱可能與這個合併後的分類為並系群[19]。

2002年分類

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由於對圓蟲的系統學及支序分類學的認識，使牠們的分類作下列更新：

2006年分類

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基於對多種線蟲的小亞基rDNA序列幾乎全長的分析，線蟲被認為應該包含至少12個支序[25]： 包括秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）和幾乎所有主要動植物的寄生蟲在內的胞管腎綱冠群，在有腺綱內非常突出。

有關對線蟲動物門的系統學研究仍在改進中，這包括到分析959條線蟲的基因[26]。

現時世上所有線蟲物種的完整列表，可參看《World Species Index:Nematoda》這本書[27]。

2011年分類

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來自Hodda (2011)對整個線蟲動物門的重新分類是這類動物最新的更新[28]。在這個更新裡，舊有的絕大多數分類都被歸到色矛綱（Chromadorea）之下；而與色矛綱同級的還有矛線綱（Dorylaimea）及刺嘴綱（Enoplea）[29]。

2013年分類

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Liu等人 (2013)一項有關线粒体DNA的研究認為下列的分類為合理[30]：

The Ascaridomorpha, Rhabditomorpha and Diplogasteromorpha appear to be related.

The suborders Spirurina and Tylenchina and the infraorders Rhabditomorpha, Panagrolaimomorpha and Tylenchomorpha are paraphytic.

The monophyly of the Ascaridomorph is uncertain.

注釋

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參考文獻

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  1. ^ Nematode Fossils. Nematode Fossils [Nematoda].. [2013-04-21]. （原始内容存档于2021-04-28）. 
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參看

[编辑]
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